紅皇后效應：性與人性的演化（簡體書）

所有的進步都是相對的。在《愛麗絲鏡中歷險記》中，愛麗絲和紅皇後拼命向前奔跑，卻仍停留在原地，因為周圍的景觀是和她們一起移動的。愛麗絲跑得越快，世界隨之更新的速度也越快，她的進步也越小。

生物進化也是如此。英國知名科普作家馬特?裡德利選取微生物、植物、昆蟲、魚類、鳥類以及人類等的案例，運用紅皇後效應中的悖論展示了基因競爭是如何導致性別產生，性選擇是如何塑造物種多樣性和人類心智的，兩性博弈是如何塑造人性的，如此種種。

為什麼人類既如此相同卻又各具特色？不瞭解性的演變，便難以理解人性的進化。認識你自己吧，別總探索上帝！

馬特•裡德利（Matt Ridley），牛津大學動物學博士，知名科普作家。當過記者，擔任過《經濟學家》雜誌的編輯，開設過專欄，思維嚴密，文筆風趣，著有《自下而上：萬物進化簡史》《先天後天：基因、經驗及什麼使我們成為人》《基因組：人類自傳》《美德的起源：人類本能與協作的進化》等廣受好評的作品，《紅皇後效應：性與人性的演化》是其作品中口碑較好的一部，曾榮登《紐約時報》暢銷榜，並獲得羅納—普朗克科學圖書獎及英國作家協會非小說類圖書獎雙項提名。

人類為什麼不是雌雄同體？

為什麼年輕女人都有纖細的腰身？

為什麼富有的男人要娶美麗的女人？

年輕就等於美麗嗎？……

我們或許有很多諸如此類的兩性困惑，但很少有人會把性和人性聯繫到一起。

英國知名科普作家馬特？裡德利借用“紅皇後假說”（美國古生物學家瓦倫於1973年提出，其典故出自童話故事《愛麗絲鏡中歷險記》），從進化角度破解了性的起源，探討了性選擇是如何塑造物種多樣性和人類心智的，兩性博弈是如何塑造人性的，如此種種問題。

或許我們可以從三個問題來理解《紅皇後效應 : 性與人性的演化》：紅皇後效應講的是什麼？為什麼人類既如此相同卻又各具特色？愛是理性的嗎？

紅皇後效應認為，所有的進步都是相對的。為了將自己的基因延續下去，生物不得不拼命進化，但敵人、對手也在不斷進化，生物進化就像在跑步機上跑步一樣：不進即是倒退，停止等於滅亡。

為什麼人類既如此相同卻又各具特色？雖然地球上的人類擁有不同膚色、分屬不同的種族、外表也千差萬別，但我們擁有共同的特質（人性）：開心了會笑、難受了會哭，會思考、會害怕、會吵架和撒謊等，即使與世隔絕“蠻人”也與現代人有著相同的笑容與悲傷的表情。而這一切都源於有性繁殖——“性”。人類通過性的基因傳遞保持了共同的特性，但又因為基因不同而擁有截然不同的外貌。如果不瞭解性的演變，便難以理解人性的進化。

愛是理性的嗎？“情不知所起，一往而情深”，愛情當然是感性的。真的是這樣嗎？但殘酷的是，所有愛情都是經過反復衡量才做出的選擇，就算水性楊花的女人，也不會無緣無故獻出自己的身體。生物的性選擇需要付出巨大的成本和代價，進化出兩種性別，決不是為了浪漫。無論男女，都在尋求自身生殖利益的化的途徑，戀愛、結婚、生育後代等環節充滿了博弈。而浪漫只是掩蓋兩性博弈策略的假像。瞭解了這些，回頭再看看“女人拜金、男人重貌，富人偏愛男孩、窮人喜生女孩，男性更挑剔、女人更瘦弱……”會有一種豁然開朗的感悟。

在作者看來，所謂人性，其實就是兩性博弈的具體表現形式。這個觀點未必全面，卻不失為理解人性的重要切入點。要想充分認識人性，本書將是不錯的選擇。

這本書是集思廣益的結果——我本人的觀點很少。科普作家一貫被視為高智商的抄襲者，他們善於從忙於研究而無暇向世界講述他們的發現的人那裡挖掘資料，並將之歸納到自己的書裡。雖然能把某一章寫得比我更好的人大有人在，但令我欣慰的是很少有人能夠謀劃全篇。總的來說，我的職責就是綜合其他人的發現，將其呈現給讀者。

但我仍然對那些被我“抄襲”過的人表示深深的感激。在為本書做準備的過程中，我採訪了60多個人，他們所表現出的尊重、耐心和對世界的強烈好奇心讓我感動。我和其中的很多人成了朋友。我尤其想感謝那些忍受我死纏爛打、追問到底的人：勞拉·貝琪格、拿破崙·沙尼翁、勒達·考斯米德、海倫娜·克羅寧、比爾·漢密爾頓、勞倫斯·赫斯特、博比·洛、安德魯·波米安可夫斯基、唐納德·西蒙斯、約翰·圖比……

目錄

第1章 人性

先天與後天／ 24

社會中的個體／ 30

為何如此／ 33

衝突與合作／ 37

選擇／ 40

第二章 未知的謎團

懷孕的處女／ 46

性和自由貿易／ 48

人類的對手是自己／ 52

對個體的重新探索／ 55

無知的挑釁／ 61

超級副本理論／ 64

相機和齒輪／ 67

第三章 寄生物的力量

略有不同的藝術／ 77

糾纏的河岸／ 80

紅皇後／ 85

智力的鬥爭／ 89

人造病毒／ 92

撬開DNA 之鎖／ 95

性和接種疫苗的相似之處／ 98

威廉·漢密爾頓和寄生物的力量／ 101

高海拔地區的性／ 104

無性的蝸牛／ 106

尋求不穩定性／ 109

蛭形輪蟲之謎／ 111

第四章 基因變異與性別

人類為什麼不是雌雄同體？／ 115

沒有後代的亞伯／ 121

讚揚單邊解除武裝／ 125

理性的趨同結論／ 155

精子的安全性技巧／129

做決定的時刻／131

純種火雞／134

旅鼠的字母角逐遊戲／137

是運氣還是選擇？／140

嫡長子和靈長目動物學／143

居支配地位的女人就會生兒子嗎？／147

出售性別／149

第五章 孔雀的故事

愛是理性的嗎？／ 161

修飾物和考究／ 163

贏取還是追求？／ 165

專制的時尚／ 168

耗盡的基因／ 170

蒙太古和凱普萊特／ 172

選擇廉價嗎？／ 174

修飾物的障礙／ 177

佈滿蝨子的雄性／ 181

勻稱的美／ 184

誠實的原雞／ 186

為什麼年輕女人都有纖細的腰身？／ 192

咯咯叫的青蛙／ 195

莫札特和黑羽椋鳥之歌／ 198

有缺陷的廣告商／ 201

有人性的孔雀／ 203

第六章一夫多妻制與男性的本質

人類也是一種動物／ 207

婚姻的意義／ 209

男人猛烈追求，女人暗送秋波／ 211

女性主義和瓣蹼鷸／ 214

同性戀濫交的意義／ 215

後宮和財富／ 217

為什麼上演性獨佔？／ 221

狩獵者還是採集者？／ 224

金錢和性／ 228

性意盎然的帝王／ 233

暴力的回報／ 239

一夫一妻制的民主主義者／ 243

第七章一夫一妻制與女性的本質

婚姻強迫症／ 247

希律王效應／ 249

私生鳥／ 254

愛瑪·包法利夫人與雌燕／ 261

通姦妄想症／ 265

為什麼韻律的方式無效？／ 269

麻雀戰爭／ 272

綠眼睛的怪獸／ 275

典雅愛情／ 279

達爾文主義史／ 285

第八章性心理

平等還是相同？／ 288

男人和讀圖能力／ 291

先天基礎上的後天培養／ 294

激素和大腦／ 296

糖和香料／ 299

性別主義和基布茲生活／ 302

女權主義和決定論／ 305

男同性戀的成因／ 308

為什麼富有的男人要娶美麗的女人？／ 311

挑剔的男人／ 318

種族主義和性別主義／ 321

第九章 美麗的用途

美麗的普遍性／ 327

佛洛德和亂倫禁忌／ 328

教老鳥用新招／ 332

極瘦的女人／ 335

身份意識／ 337

為什麼腰圍很重要？／ 340

年輕等於美麗嗎？／ 343

讓上千條船起航的美腿／ 345

性格／ 347 時尚業／ 351

荒唐的性完美主義／ 355

第十章 智力棋局

猿類的成功／ 360

學習的神話／ 363

教養並不一定有違天性／ 367

心智程式／ 372

工具製造者的神話／ 375

幼猿／ 379

八卦心得／ 382

機智和性感／ 392

為青春而著迷／ 397

停滯／ 400

後記　自我馴化的猿類

紅皇後

紅皇後開始發揮作用了。20年前，這位特殊的君主紅皇後成為生物理論的一部分，在接下來的幾年中，其地位日益重要。

芝加哥大學一間昏暗的辦公室裡，成排地擺放著書架，隨處可見由書籍和紙張堆砌而成的金字塔和巴別塔，這真是一座迷宮。擠在兩個檔櫃中間的一個掃帚間大小的空間裡，坐著一位身著格子襯衫、鬍鬚灰白的老人。他的鬍子比上帝的長，比達爾文的短。他就是紅皇後效應的先知——利·凡·瓦倫（Leigh Van Valen），一位專門研究進化的學者。1973年某天，他在研究海底化石時有了一個新的發現，然後他用恰當的詞彙把新發現表述出來，即物種是否滅絕，與它們生存的時間長短無關，也就是說物種的生存能力不會因為生存的年代久遠而逐漸增強（也不會像個體那樣，因為年齡增長而削弱）。

物種滅絕的概率是隨機形成的。這個重要的發現沒有讓瓦倫感到一絲輕鬆，因為它代表了進化中一個重要的真理，連達爾文都未曾完全理解。生存競爭永遠都那麼激烈。無論物種適應環境的能力有多強，它們從不會因此而放鬆，因為競爭者和敵人們也適應了環境，生存就是一場零和比賽。成功的物種只會招來更多的競爭者。

瓦倫的思緒回到了童年，似乎看到了故事中的愛麗絲在鏡中世界的奇遇。紅皇後，一個令人敬畏的女人，她的速度快如風，但看起來卻永遠紋絲不動。

“在我們國家，”愛麗絲上氣不接下氣地說，“如果你跑得夠快，時間夠長，你就可以到達自己的目的地。”

“真是慢吞吞的國家，”紅皇後說，“在這兒，你必須竭力奔跑才能待在原地不動，如果你想前進一步，那麼奔跑的速度至少還要加快一倍。”

瓦倫寫了一篇文章《新的進化法則》（A New Evolutionary Law），他把手稿發給了所有知名的科學週刊，但都被拒絕了。然而他的觀點卻出人意料地得到了公認。紅皇後成了生物界的著名人物，她在性理論方面也贏得了較高的榮譽。

紅皇後效應認為，整個世界充滿至死方休的競爭，世界在不停地變化。然而我們不是剛說到物種在很多世代裡都很穩定，不會發生很大的變化嗎？是的。紅皇後效應指出，紅皇後跑得飛快，但依然停留在原地；世界不斷地回歸到起始的位置，變化確實存在，但卻沒有進步。

根據紅皇後效應，為適應無生命的世界所做出的改變——無論是體型增大，或更善於偽裝，或更耐寒，抑或更善於飛翔——都與性無關。性只與競爭對手有關。

對於夭折現象，生物學家過於強調身體上的原因，而忽視了生物原因。實際上，在進化的進程中，乾旱、霜凍、風暴、饑餓都是生命的大敵。所謂生存競爭就是適應這些環境。身體適應環境的奇跡——駱駝的駝峰、北極熊的毛、蛭形輪蟲的耐熱能力，都是進化過程中的偉大成就。批關於性的生態理論，都集中於解釋對物理世界的調適。但隨著糾纏的河岸理論的發展，一個截然不同的主題出現了，紅皇後效應開始占主導地位。造成生物死亡或阻礙生物繁衍的事物，很少源自物理世界，而其主要原因大多來自其他生物——寄生物、獵食者和競爭對手。水蚤在擁擠的池塘中挨餓，不是由於食物短缺，而是由於同類太多；獵食者和寄生物是大部分生物死亡的直接或間接原因；樹林中枯死的樹木是因為各種黴菌削弱了它的生命力；鯡魚幾乎都淪為大魚的腹中餐或落入漁網裡。兩個世紀以前，是什麼導致人類祖先的死亡？天花、肺結核、流感、肺炎、瘟疫、猩紅熱或是痢疾。饑餓和意外事故會使人變得虛弱，而傳染病卻會使人喪命。有些富人死於衰老、癌症或心臟病，但為數不多。

在1914年至1918年的次世界大戰中，2500萬人喪生，而接下來的流感在4個月內，又奪走了2500萬人的生命。這只是人類進入文明社會以後，一系列毀滅人類的致命惡疾之一。爆發自西元165年的麻疹、251年的天花、1348年的黑死病、1492年的梅毒和1800年的肺結核，都曾經使歐洲荒無人煙。這些只是流行病。地方性疾病也奪走了無數人的生命。正如植物不斷地受到昆蟲的襲擊一樣，動物也隨時被貪婪的、數目龐大的細菌包圍著。讓你引以為傲的身體上，細菌的數目也許比細胞還多，甚至就在此時此刻，你身上的細菌數目可能比全世界的人口總量還要多。

近幾年來，進化生物學家一次次地重提寄生物。正如理查·道金斯在文章中所指出的：“偶爾聽到有人談論今日主要的進化理論時，寄生物成了出現頻率的詞彙，它們被視為性進化中的原動力，好像能夠終解決這個問題中的問題。”

寄生物比獵食者更加致命，原因有二：其一，寄生物的數目眾多。人類的獵食者只有大白鯊等大型動物和人類本身，但寄生物的數量卻不勝枚舉。兔子的獵食者眾多，如白鼬、黃鼠狼、狐貍、兀鷹、狗以及人類，而它身上的寄生蟲數量更多，從跳蚤、蝨子、蚊子、絛蟲到各種原生動物、細菌、菌類和病毒，數不勝數。被多發性黏液瘤病毒殺死的兔子的數目要遠遠多於被狐貍吃掉的兔子。其二，同時也是個原因的因，寄生物通常小於寄主，獵食者大都大於獵物。這意味著寄生物的生命短暫但在給定時間內繁殖頻率高於寄主。人活一生，腸道中細菌所經歷的世代，是人類從猿進化至今所經歷世代的6倍。寄生物的繁殖速度快於寄主，可以控制或減少寄主的數量，獵食者卻是隨著獵物的數量的變化而不斷調整的。

寄生物和它的寄主被鎖在進化鏈中，彼此影響。寄生物的攻擊越成功，寄主的生存能力就越受制於它自己的防禦能力。寄主的防禦能力越好，自然選擇就越能促使寄生物增強擊潰其防禦的能力。因此，優勢經常在二者之間搖擺。一方的形勢越危急，它們就越發努力地投入戰鬥。這就是真正的“紅皇後的世界”。在這裡，你永遠無法獲勝，只能獲得暫時喘息的機會。

智力的鬥爭

這也是個變化無常的性世界。寄生物是每個世代改變基因的誘因，而性好像也需要這種改變的誘因。上一代成功防禦寄生物的基因，在下一代就會被淘汰，因為當下一代長大後，寄生物就會進化出能攻克上一代防禦的技能了。這有點兒像體育競技比賽，在圍棋或足球比賽中，有效的戰術會立刻成為對手防堵的重點。每個創新的進攻都很快會遭到對方針對性的防守。

當然，這種情況與軍備競賽也極為相似。美國製造出了原子彈，蘇聯就會緊隨其後；美國發明了導彈，蘇聯也不甘落後。之後，坦克、直升機、轟炸機、潛水艇，兩個國家彼此追逐，卻似乎仍然停留在原地。20年前戰無不勝的武器，如今已然淘汰。其中一個超級大國越強大，另外一個超級大國就會越發努力追趕。只要可以支撐下去，沒有一方願意退出比賽。直到蘇聯經濟衰退，軍備競賽才結束。

軍備競賽的比喻，雖然是隨意之談，但也帶來一些有趣的啟示。理查·道金斯和約翰·克雷布斯（John Krebs）把從軍備競賽中得出的觀點上升到一個原理的層次，叫“生死－晚餐原理”。兔子逃離狐貍的追趕，是為了活命，因此快速奔跑成為進化的動機。而狐貍只不過是為一頓晚餐而奔跑。那羚羊逃脫獵豹的追趕，又是為何呢？狐貍吃兔子，但也吃其他的動物，而獵豹只吃羚羊。一隻活動遲緩的羚羊也許走運遇不到獵豹，但一隻獵豹若奔跑速度太慢就會被餓死。所以，對獵豹來說，奔跑速度更加生死攸關。就像道金斯和克雷布斯所說的那樣，專家通常會贏得比賽。

寄生物就是超級專家，但軍備競賽的比喻對他們而言不太準確。長在獵豹耳朵中的跳蚤和獵豹的關係，被經濟學家稱為“利益共同體”，如果獵豹死了，跳蚤也會隨之死去。加裡·拉森（GaryLarson）曾經畫過一幅漫畫：一隻跳蚤穿行在狗背的毛髮中，手中舉著一塊標牌，上面寫著“這只狗的末日快到了”。狗的死亡對跳蚤來說是一個壞消息，即使跳蚤也加速了狗的死亡。

寄生物是否可以通過損害寄主而獲利的問題，多年來一直困擾著寄生物學家。當寄生物初遇新的寄主時（如歐洲兔子的多發性黏液瘤病、人類的愛滋病、14世紀歐洲的鼠疫），初具有很強的殺傷力，隨後逐漸減弱。一些疾病依然很致命，而另一些則變得無害。原因很簡單，傳染性越強的疾病，能夠抵抗的寄主就越少，尋找新寄主也就越容易。所以在沒有抵抗力的物種中流行的傳染病，可以毫無顧忌地殺死寄主，因為它們不用擔心找不到新的寄主。而當大多數潛在的寄主已經感染或具有抵抗力時，寄生物難以變換寄主，它們就必須要小心了，不能輕易毀滅寄主從而斷了自己的後路。工廠老闆也會遭遇相同境況。他對員工說：“請你們不要罷工，否則工廠就要破產了。”若當時正值經濟不景氣、失業率偏高，這句話會很有說服力，但當大多數工人都有了新的去向時，就沒人會去理會他。然而，即使病毒減弱，寄主仍然會受到寄生物的侵襲，提高自身防禦能力的壓力仍然很大。與此同時，寄生物也在不斷犧牲寄主的利益，設法突破防禦，為自己爭取更多的資源。

人造病毒

關於寄生物和寄主被禁錮在進化軍備競賽中這一說法，有一個意外的證據來源：計算機的內部結構。在20世紀80年代末期，進化生物學家注意到在計算機高手中出現了一門新學科——人造生命。它是一種計算機程式，可以模擬真實生命的複製、競爭和選擇的過程。從某種意義而言，這可以證明生命是一種信息的集合形式，也可以證明其複雜性可能來自無目的的競爭或隨機的設計。

如果說生命是由信息組成的，而生命又佈滿了微小寄生物，那麼我們應該可以推斷出，信息也會受到寄生物的干擾。計算機歷史上個可以被稱為“人造生命”的程式可能只是一個看似簡單的由200行代碼編寫的程式。該程式由加州理工學院一位叫作弗萊德•科恩（Fred Cohen）的研究生於1983年完成。這個程式是一種“病毒”，它可以複製自己，迂回進入其他程式。這與真實病毒複製自己並進入其他寄主體內的方式是一樣的。從此，計算機病毒成了一個全球性的問題。看起來，寄生物在任何生命體系中都是不可避免的。

但科恩的病毒以及之後的病毒都是人造的。直到德拉瓦大學的生物學家湯瑪斯•雷（¬omas Ray）對人造生命產生了興趣，計算機病毒才次自發出現。他設計了一套名為蒂拉（TIERRA）的系統，它是由相互競爭的程式組成。系統可以不斷地修補由細微錯誤引發的突變，各個程式以犧牲其他程式為代價來壯大自己。

效果相當驚人。在蒂拉系統中，程式開始進化出自身的縮短版，79個指令長的程式開始取代原始的80個指令長的程式，而後突然出現了只有45個指令長的程式。它們所需的編碼有一半是從較長程式中借來的。這些是真正的病毒。不久某些程式就對這些病毒產生了湯瑪斯•雷所說的免疫力，通過隱藏一部分位元組來保護自己。但病毒並沒有被擊敗。在困境中，突變的病毒出現了，它可以找到隱藏的位元組。

至此，進化軍備競賽也逐漸白熱化。湯瑪斯•雷使用計算機時，也會不時地偶遇自主出現的超級病毒，有的擅長社交，有的擅長欺詐，這一切都源於可笑、簡單的進化系統。他發現寄主—寄生物軍備競賽是進化基本、不可避免的結果之一。

這個軍備競賽的比喻，還是有缺陷的。在真實的軍備競賽中，過時的武器是不會有翻身機會的。弓箭的時代一去不復返。但在寄生物和寄主的競爭中，舊武器才殺傷力，因為對手已經忘卻了對付過時武器的方法。因此紅皇後可能不是停留在原地，而是回到了出發地，如同被罰把巨石推上山的西西弗斯，不論他怎麼推石頭，石頭總會再次滾落。

動物對抗寄生物的方式有三種。種方法就是快速成長、分裂，從而把寄生物甩在身後。植物育種者都熟知這一點，比如，植物的尖端迅速成長，聚集了植物體內所有的能量，一般還沒有受到寄生物的侵襲。一種較為新穎的理論認為，精子非常小，為的就是不為細菌預留空間，如此也就不會影響卵子了。人類的胚胎在受精後迅速進行細胞分裂，也許是為了讓病毒和細菌沒有立足之處。第二種防禦手段就是性，它的作用比較迅速。第三種防禦方法是免疫系統，只有爬行動物的後代才會採用。植物、昆蟲和兩棲動物有另外一種防禦方式：化學抵禦。它們製造出一種化學物質，可以毒死害蟲。其中一些種類的害蟲在進化中破解了這種毒液，軍備式的競賽再一次開始。

抗生素是從真菌中提煉出來的一種能消滅細菌的化學物質。但當人類開始廣泛使用抗生素後卻發現，細菌發展演變出了抵抗抗生素的能力。人們從致病菌對抗生素的耐藥性中發現了兩個驚人之處：，這種抵禦基因似乎可以由一個物種轉移到另外一個，從無害的腸道細菌轉移到致病菌，這種傳遞方式與性轉換基因的方式相近。第二，很多微小細菌的染色體已經具有這種抵禦病毒的基因，需要的是開發出一個可以開啟此功能的機關。細菌和真菌的軍備競賽，使許多細菌具備了對抗抗生素的能力，若細菌進入了人類的腸道，那麼它們就不再需要這種能力了。

相對於寄主而言，寄生物的生命太短暫，因此寄生物會迅速地進化並適應新環境。愛滋病毒基因在10年間的改變相當於人類在1000萬年間的基因變化。對於細菌來說，一生的時間可能只有半小時；而人類每隔30年才會產生一個世代，所以人類是進化史上的“烏龜”。

撬開DNA之鎖

不過，烏龜進化過程中的基因混合還是比野兔的多。奧斯丁•伯特發現生物壽命的長短和基因重組的數量有關係，這也正是紅皇後效應起作用的證據。一個世代的時間越長，就越需要更多的基因混合來抵禦寄生物的侵襲。貝爾和伯特還發現，只要存在一種代號為“B－染色體”的寄生物染色體，就會引發物種額外的重組（更多的基因混合）。因此，性似乎是對抗寄生物的武器，但是，它又是如何對抗的呢？

暫且把跳蚤和蚊子放在一邊，讓我們先看看那些致病的病毒、細菌和真菌。它們是大部分疾病的起因，也是侵入細胞的高手。真菌和細菌的目的是吞掉細胞，病毒的目的是破壞遺傳機制以製造新的病毒。不管怎樣，它們必須侵入細胞。為此，它們利用蛋白質分子侵入細胞表面的其他分子，即所謂“結合蛋白質”。寄生物與寄主之間的競爭都和結合蛋白質相關。當寄生物配上了新的鑰匙，寄主就換鎖防盜。這是種群選擇論者關於性的一個說法，即任一時間，有性物種都有很多把不同的備用鎖，而無性物種的鎖卻是同一模式的。有了正確的鑰匙，寄生物就可以迅速地消滅無性生殖的物種，但卻無法如此對待有性生物。引申到農業生產，若我們在田地裡單一種植同系交配的小麥和玉米，就容易招致作物流行疾病，必須大量使用農藥才能制止。

紅皇後的例子比它更微妙也更有力度。性產生的後代比無性生殖複製出來的個體生存概率大，性的優勢在一個世代中就可以體現。同一世代的無性生殖個體因為擁有共同的門鎖，一旦被寄生物找到正確的鑰匙，很快就會攻破門鎖，因此可以確定的是，這種鎖在幾世代之內必須廢棄。稀有的東西才珍貴。

有性物種可以依賴某種鎖庫，這是無性物種無法做到的。鎖庫有兩個意思大致相同的學名：雜合性和多態性。當近親繁育時，它們就會隨之消失。這就意味著在整個物種（多態）和每個個體（雜合）中，任何時刻都有不同版本的相同基因。西方人藍眼睛和棕眼睛的多態性就是個典型的例子，多數棕眼睛的人都攜帶著藍眼睛的隱性基因，他們是雜合體。對於忠實的達爾文論者來說，這種多態性和性一樣令人困惑，因為這說明兩種基因都很好。當然，如果棕眼睛比藍眼睛有微小的優勢（或者說得更確切一些，如果正常基因比鐮狀細胞性貧血的基因好），其中的一種基因就會逐漸消滅另一種基因。那為何我們身上還存在各種各樣其他版本的基因呢？為什麼會有這麼多的雜合基因？就鐮狀細胞性貧血的例子來說，因為鐮狀基因可以説明攻擊瘧疾病毒，因此我們可以說在瘧疾高發地區，雜合基因（具有一個鐮狀基因和一個正常基因）要比正常基因好，純合體（具有兩個正常基因或兩個鐮狀基因）則會遭受瘧疾和貧血的折磨。

這個例子經常出現在過去的生物教科書中，因此人們很難意識到它不只是個趣聞，而是個常見的論題。該例子指出，許多聲名狼藉的多態基因，如血型和組織相容性抗原等，都是影響抗病性的基因，也就是基因之鎖。而且，許多多態基因都非常古老，經歷了許多世代。例如，人體內有多個版本的基因，在牛體內也有多種版本的類似基因。奇怪的是，人類和牛的基因版本中居然有相互重合之處，這就意味著你的某些基因可能和牛的基因是一樣的，其相似程度可能高於你和配偶的基因的相似程度。語言也有相似的情況，比如，世界各地用來表述“肉”的詞語，英美國家用“meat”一詞，法國用“viande”，德國用“Fleisch”，而在新幾內亞一個與世隔絕的石器時代的村落裡人們也用“viande”指代肉，但相鄰的村落卻使用“Fleisch”一詞。相比語言上的相似性，基因中的相似性要驚人的多。似乎有一種強大的力量在發揮作用，從而確保基因的各種版本都能生存，並且變化不大。

我們幾乎可以肯定這個力量來自疾病。一旦基因鎖變得稀少，那麼寄生物的基因鑰匙必定也會變少，這樣一來基因鎖就會佔據優勢地位。在這種稀有至上的情況下，每個基因都在強盛與衰敗中徘徊，基因不會滅絕。誠然，還有許多機制有利於多態性，這將使稀少的基因較普通基因更具有選擇優勢。就連獵食者也常常選擇普通形式而忽略稀少形式。科學家曾經做過一個實驗：在鳥籠子中藏了一些食物，並將多數食物染成紅色，少數染成綠色，鳥兒很快明白了紅色的食物可食，從而忽略了綠色的食物。霍爾丹首次認識到，寄生比捕食關係更能幫助生物種群保持基因的多態性，尤其是在寄生物侵犯新物種的成功概率增加、侵犯舊物種的成功概率減少時，情況更是如此。這就是所謂鑰匙與鎖的案例。

鎖和鑰匙的比喻值得我們深入分析一下。比如，亞麻的5種基因中有27個版本，可以抵禦鏽菌的侵蝕，這也就相當於5把鎖有27種變化。鏽菌也有相應的鑰匙去攻破亞麻的每一把鎖。鏽菌的攻擊力度取決於它的5把鑰匙與亞麻的5把鎖的契合度。這與真正的鑰匙和鎖有所不同，因為它們只是部分契合。鏽菌不必打開每一把鎖就可以傳染亞麻，但鎖被打開得越多，毒性就越大。

性和接種疫苗的相似之處

讀到此處，一定會有人忍不住提示我：你忽略了免疫系統。

他們認為，抵抗疾病的正常方式是通過接種疫苗或其他方法來產生抗體，與性無關。免疫系統是新近才出現的專業名詞。大約3億年前，它首次出現在爬行動物中。蛙類、魚類、昆蟲、龍蝦、蝸牛和水蚤都沒有免疫系統。即便如此，目前一個創新的理論把免疫系統和性有機結合在包羅萬象的紅皇後效應中。加利福尼亞的漢斯•佈雷默曼（Hans Bremermann）提出了該理論，並把兩者互相依賴的關係寫得淋漓盡致。他認為沒有性，免疫系統就發揮不了作用。

免疫系統中包括約1000萬種白細胞，每種都配有一個蛋白質門鎖，叫作“抗體”。抗體又對應著細菌鑰匙，即“抗原”。倘若一把鑰匙打開了人體細胞的一個門鎖，白細胞就會瘋狂地繁殖，以便組建一支白細胞的部隊，吞噬入侵者，不管它是流感病毒、結核菌還是移植心臟的細胞。但是，身體還存在一個問題，那就是它無法集結所有的抗體鎖來禁用所有的鑰匙。人體的空間實在有限，無法容納包含數百萬種不同類型、每種又由數百萬的個體細胞組成的整套抗體系統。因此每種白細胞只保留了幾份副本。當其中一個白細胞遇到開鎖的抗原時，它就開始大量繁殖，從而在病毒進攻和免疫系統響應的間隙治療疾病。

每把鎖都是由某種隨機裝配的設備生成的，並試圖保持較多的版本，雖然有的鎖，寄生物尚未發現與其配套的鑰匙，但多備一些鎖總是好的。因為細菌經常變換鑰匙，以打開寄主不時變換的鎖，所以免疫系統經常處於備戰狀態。但隨機組合意味著寄主一定會生產出攻擊自身細胞的白細胞。為了儘量避免不幸的發生，寄主體內的細胞會配有相應的密碼。這個密碼的學名叫“組織相容性抗原”，它可以有效地阻止內訌的發生。

寄生物如果想取勝，就必須要做到以下幾點之一：在免疫系統回擊前，轉移侵襲目標（像流感病毒那樣），或把自己隱藏在寄主細胞內（像愛滋病毒），或不斷更新自己的鑰匙（如瘧疾），或者仿製寄主自身細胞的密碼從而令白細胞戰士們敵我不分。血吸蟲病寄生蟲正是從寄主的細胞中攫取密碼，並黏在寄主全身的各個部位，從而突破白細胞的防線。錐體蟲會引發昏睡症，它會不停地更換基因的鑰匙。而愛滋病毒是狡猾的一個。有一種理論認為，愛滋病毒不斷地發生突變，所以每一代都有不同的鑰匙。寄主不斷地變換門鎖，抑制病毒。但大約10年後，愛滋病毒隨機突變，終於製造出適合解鎖的鑰匙。此時，病毒已經獲勝。病毒發現了免疫系統的缺陷。根據這一理論，其實質是愛滋病毒不斷演化，終發現了免疫系統的漏洞。

其他寄生物則致力於仿製寄主細胞攜帶的密碼。生存的壓力迫使病原體不斷地仿製寄主的密碼，與之相對地，寄主也在不停地設置新的密碼。根據佈雷默曼的觀點，這是性介入的好時機。這種組織相容性抗原基因具有多態性，它可以確定密碼，但也是感染疾病的原因。小小的老鼠身體裡都有上百種組織相容性抗原基因，人類身體裡這種基因的數量也就可想而知。每個人身體裡的基因組合都大不同，除非使用特殊的藥物，否則人與人之間（雙胞胎除外）的器官移植都會受到排斥。如果沒有性的遠系交配，就無法維持多態性。這種說法到底是單純的推測，還是有確鑿的證據？

1991年，阿德裡安•希爾（Adrian Hill）和他的同事在牛津大學首次發現了有力的證據，即組織相容性基因的多樣性是由疾病造成的。他們發現一種名叫HLA-Bw53的組織相容性基因在瘧疾高發區很常見，但在其他地方卻很少見，而患有瘧疾的兒童一般沒有HLA-Bw53基因。因此這也許就是他們患病的原因。佛羅裡達大學的威恩•波茨（Wayne Po s）有了一個偉大發現，即家鼠都會用嗅覺尋覓擁有不同組織相容性基因的配偶。這種偏好使得家鼠後代的基因多樣化，並且具有更強的抗病能力。

威廉•漢密爾頓和寄生物的力量

很多前輩大師認為性、多態性與寄生物或多或少有所關聯。

其中，霍爾丹的貢獻為突出。1949年，也就是在DNA結構公之於世的4年前，他提出：“雜合性在抵禦疾病方面有一定作用，某些細菌和病毒適應了特定生化體質的個體，而其他生化體質的個體對此仍具有一定的抵禦能力。”幾年後，他的同事蘇瑞士•賈亞克爾（Suresh Jayakar）又進一步闡述了這個說法。之後，這種說法卻被人們淡忘了。直到20世紀70年代後期，先後有5個人在幾年內獨立地重提這個觀點，他們分別是：羅徹斯特的約翰•捷尼克（John Jaenike），蒙特利爾的格雷厄姆•貝爾，伯克利的漢斯•佈雷默曼，哈佛的約翰•圖比（John Tooby）以及牛津的比爾•漢密爾頓（Bill Hamilton）。

其中研究性和疾病關係為深入的非漢密爾頓莫屬。從外表來看，漢密爾頓是一個典型的心不在焉的教授。當他漫步在牛津街頭時，常常會陷入沉思，眼鏡隨意地懸在胸前，眼睛緊盯著前方的地面。他謙遜的態度、輕鬆的寫作方式和講故事的風格極具欺騙性，他總能夠在恰當的時間爆出生物界的驚人發現。在20世紀60年代，漢密爾頓創建了“親緣選擇理論”，他指出基因的成功可以使動物照顧近親，因為它們分享了許多相同的基因。這恰恰可以用來解釋動物的合作關係和利他行為。1967年，他無意間發現基因之間的互相殘殺行為，具體內容我會在第四章中詳細闡述。到了20世紀80年代，他預見同行們將大力宣揚互惠原則是人類合作的關鍵。在本書中，我們會一次次地發現，我們正是沿著漢密爾頓的足跡探尋世界。

在來自密西根大學的兩名同事的幫助下，漢密爾頓建立了性和疾病的計算機模式，一種人造生命。該程式始於200種虛擬的生物，它們都像人類一樣，從14歲開始生育，持續到35歲左右，而且每年生育一次。但計算機會隨機讓它們中的一些進行有性生殖，其他的進行無性生殖。死亡是隨機發生的。不出所料，計算機模式每次啟動，有性生殖的個體都會面臨滅絕的危險。在其他條件不變的情況下，有性生殖和無性生殖的競賽，每次都以無性生殖獲勝而告終。

接下來，他們引進了幾種不同的寄生物，每種各200只。寄生物的威力取決於“致病基因”，這恰好與寄主體內的“抗病基因”相對應。在每一個世代中，抗病性弱的寄主和毒性弱的寄生物都會遭到淘汰。於是，無性生殖物種不再具有先天的優勢，有性生殖物種常常在競爭中獲勝。若每種生物中都有大量的抗病基因和致病基因，有性生殖的優勢將更加明顯。

與我們預想的一樣，在這種模式中，抗病基因越變越平凡，而致病基因也隨之趨於平凡。因此抗病基因越來越少，而致病基因便趁機而入。正如漢密爾頓所說：“對抗寄生物的模式正在不斷地落伍。”但無性物種的情況則與此截然不同：無性物種不受歡迎的基因並不會被淘汰，基因的數目一旦變少，就不會繼續減少，反而會逐漸恢復。漢密爾頓寫道：“在我們的理論中，性的本質在於儲存目前沒有用的基因，但在將來的某個時候它可以派上用場。性不斷地嘗試將基因重組，等待不利條件消失。”永恆、理想的抗病能力並不存在，瞬息萬變才是常態。

漢密爾頓做了一個模擬實驗：計算機螢幕上有一個紅色透明的立方體，裡面有兩條線，一條是綠色的，另一條是藍色的，它們像慢鏡頭中的煙火一樣在彼此追逐。到底發生了什麼呢？實際上，這是寄生物在利用基因空間追逐寄主，說得更具體一點兒，立方體的每條軸線都代表相同基因的不同版本，寄生物和寄主都在不停地改變基因組合。大約過了一半的時間，寄主終停在了立方體的一個角落裡，它已經用盡了基因的各種變體。突變錯誤可以有效地防止這種情況發生，即使沒有突變錯誤，它也會自動發生。雖然起始條件是可確定的，但接下來發生的一切都是完全不可預測的，偶然因素完全可以忽略。有時兩條線沿著立方體的邊緣，以穩定的速度彼此追逐，50個世代改變一個基因，接下來再改變另一個基因，如此往復；有時會出現奇怪的波浪和圓圈；有時就是純粹的混亂。兩條線在立方體中彼此追逐，就像彩色的意式麵條，很是奇特。

當然，這個模式並不等同於真實的世界。它沒有解決問題的爭端，只是建立了一個戰艦模式，證明真正的戰艦的確可以漂浮在水面上。但它幫助我們確定紅皇後不停奔跑的環境。一個極度簡化版的人類和一個怪異簡化版的寄生物，不斷地以週期或隨機的方式改變著基因。雖然一直在改變，從未停止，但也從未離開，只要性存在，二者終都會回到原點。