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同種植物的不同花型(簡體書)
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目次

書摘/試閱

達爾文並不是首位發現“花柱異長”的人,但卻是舉世公認的首位解釋了不同花柱類型的功能意義的人,
當所有人都只觀察到了現象的時候,只有達爾文發現了原因。

達爾文對花生物學的研究先後撰寫了三本極具影響力的著作,它們分別是1862年出版的《蘭科植物的受精》、1876年出版的《植物界異花受精和自花受精》和1877年出版的《同種植物的不同花型》。這三本書分別圍繞異花授粉、近交衰退和性系統多態三個關鍵的繁殖生物學概念,基於二十多年的觀察、實驗和數據的收集整理,在綜合各方面的證據的前提下進行卓越的思索與推演,最終為現代植物繁殖進化生物學的基本演化思想奠定理論基石。
查爾斯·達爾文(Charles Robert Darwin,1809 ―1882)
偉大的博物學家,進化論的奠基人。

譯者簡介
葉篤莊(1914-2000)

著名翻譯家、農業科學家,中國農業科學院研究員,曾任中國翻譯工作者協會副會長,精通日文、英文、德文,為達爾文著作在中國更完整、更系統的傳播作出了重要貢獻。
為什麼世界上的花千姿百態?為什麼它們顏色有的絢麗多彩而有的淡雅清麗?為什麼它們有的大如傘蓋而有的小如草芥?
達爾文在鄉村別墅的花房中,通過20餘年潛心觀察,發現了花多樣性的秘密,為植物進化理論指明了方向
達爾文說:“在我的整個科學生涯中,沒有任何其他的發現能夠比對異型花柱結構的認識,更讓我感到滿足。”

1884年重印前言


弗朗西斯•達爾文


本書1884年重印時,查爾斯•達爾文的次子弗朗西斯•達爾文增加了本前言,對1880年第二版以來相關問題的進展做了說明。

花柱異長植物(Heterostyled Plants)
貝西(C.E.Bessey)對長花紫草(Lithospermum longiflorum)許多花的花冠、雄蕊和花柱進行了仔細的測量。他指出,花冠的長度、特別是花柱的長度變異很大。這樣就產生了一種二型性現象;但是,對花粉的測量卻表明這並不是真正的花柱異長。[《美國博物學家》(American Naturalist),1880年6月,417頁)]
克拉克(C.B.Clarke)對長葉腺萼木(Adenosacme longifolia)所做的奇妙觀察表明,這種植物的長花柱類型和短花柱類型的特徵通常被認為在分類上具有頭等重要性。在短花柱的花中,雄蕊位於花冠之上;在長花柱的花中,雄蕊位於花冠的最基部,幾乎同它不相連。在這一類型中,花冠是分開的,雄蕊位於子房之上。[《林奈學會會報》(Journ.Linn.Soc.),第17卷,159頁)]
他還描述過濕地雞爪簕(Randia uliginosa)的兩個類型;① 開大型的無柄花,其柱頭是分離的,並且結大型果實;② 開小型的具總花梗的花,其柱頭是棍棒狀的,並且結較小的果實。
克拉克指出軟紫草屬(Macrotomia)像假紫草屬(Arnebia)那樣,也是二型的。克拉克談到菲希爾(Fischer)和邁耶(Meyer)時曾說過軟紫草屬有長花柱和短花柱兩個類型,克拉克的提示是有關花柱異長的最早的明顯介紹之一。(《林奈學會會報》,第18卷,524頁)
W.布賴騰巴哈(Breitenbach)相信花柱異長的報春花屬(Primula)的祖先是花柱同長(homostyled)的。[《植物學報》(Botanische Zeitun),1880年,577頁)]他的信念系根據對較高報春(Primula elatior Jacq.)大量植株的檢查,並且根據和花的個體發育相關聯的一些事實。這種意見受到了貝倫斯(W.Behrens)[《植物學中央導報》(Botanisches Centralblatt),1880年,1082頁]和赫爾曼•米勒(Hermann Müller,《植物學報》,1880年,733頁)的反駁。
厄恩斯特(A.Ernst)根據測量和試驗2指出,小花馬松子(Melochia parviflora)是花柱異長的(二型)。[《自然》(Nature),第21卷,1880年,217頁]
托德(J.Todd)指出: 黑芥(B.nigra)的花有兩個類型,其雌蕊長度各異;雄蕊長度則差不多一致。(《美國博物學家》,第15卷,1881年,997頁)
特裡利斯(Trelease)描述過堇花酢漿草(Oxalis violacea)的兩個類型,看來它像是一個三形物種的長花柱和短花柱類型。沒有發現中間型花柱的花,特裡利斯傾向於相信這個物種是二型的。(《美國博物學家》,第16卷,1882年,13頁)
烏爾班(Ig.Urban)述說,團納那科(Turneraceae)包含的二型植物占很大比例。[《勃蘭登堡植物學協會會報》(Sitz.Bot.Verein,Prov.Brandenburg)第24卷,1882年]我只在《植物學中央導報》(Botan.Centrallatt,207頁)看過他寫的有關這一科的論文提要。他做過如下的有趣觀察: “在團納那科中,二型物種傾向於多年生,開的花五顏六色,而單形物種開的花較小,主要為一年生。”他說,在單形物種中只由花柱的增長來表現其二型傾向。
同第七章所討論的問題有密切關係的,還有更多著作。
路德維希(F.Ludwig)敘述過長葉車前(Plantago lanceolata)的三個植株類型。[《自然科學總文獻》(Zeitschrift f.d.gesam.Naturwiss.),1879年,44頁]
1. 兩性植株,花藥白色。
2. 半雌性植株,花藥黃色、枯萎而小,含有少量花粉,許多花粉粒是壞的。
3. 純粹雌性類型。
關於雌花全異株的植物(gynodioecious plant),路德維希做出了一些有趣的一般結論。
1. 它們或多或少都是雌雄蕊異熟的。
2. 在雄蕊先熟的類型中,雌花在季節之始占多數。在雌蕊先熟的類型中,情況正相反。
3. 敗育的花藥常常退化為花被的裂片。
4. 他證實如下的公認看法:雌性花小於兩性花。
他討論了雌雄異株,認為雌雄蕊異熟是其一系列原因中的最主要的原因。本書中提出了相似的觀點,這一觀點同希爾德布蘭德(Friedrich Hildebrand)所做的觀察有關係。
他在此後的一篇論文(《植物學中央導報》,1880年,第4卷,829頁)中對一些繁縷屬(Stellaria)和卷耳屬(Cerastium)的相似的雌全異株狀態進行了描述。這裡有純粹雌性植株、半雌性植株和兩性植株,雌性類型的花小於其他類型的花。他把這種性的類別稱為“雌全二型性”(gynodimorphism),他對纖毛蚤綴(Arenaria ciliata)和春米努草(Alsine verna)的這種狀態進行了描述。
路德維希對毒芹狀牻牛兒苗(Erodium cicutarium)的兩個類型進行了描述。(《宇宙》(Kosmos)再參閱Irmischia,1881年,第1期;和《植物學中央導報》,第12卷,83頁,第8卷,87頁。,1880—1881年,第8卷,357頁)第一個類型以其花蜜誘導裝置而著稱,它是雄蕊先熟的,適於昆蟲授粉。第二個類型是微弱的雌蕊先熟的,系自花授粉。這個類型缺少花蜜誘導裝置,花瓣通常在開花當日即脫落。它同麝香牻牛兒苗(E.moschatum)相類似,後者是雌雄蕊同熟的(或是微弱地雌蕊先熟的)。第一個同大腺體牻牛兒苗(E.macrodenum)更相類似,後者顯然是雄蕊先熟的,而且不可能進行自花授粉。
赫爾曼•米勒曾指出,花葉丁香(Syringa persica)是雌全同株的(gynomonoecious),在同一花上開的大形兩性花占多數、小形雌性花占少數。(《自然》,第23卷,337頁,1881年)
粉綠繁縷(Stellaria glauca)和野希拉迪亞(Sherardia arvensis)都是雌全異株的。
H.米勒還寫過一篇關於棕鱗矢車菊(Centaurea jacea)的重要論文(《宇宙》,第10卷;《自然》,第25卷),在這篇論文中他對雌全異株的看法改變了。有三種類型出現,但在任何植株上都只開一種花。一種是正常的兩性類型,另外兩個類型實際上是雄性的和雌性的,它們同兩性類型的區別在於具有中性的邊小花(rayflorets)。這兩個類型的雄性花更為顯眼。雌性小花的花藥皺縮,無花粉;雄性小花的雌蕊不開放,因而是不起作用的。有大量的特殊類型存在,這使整個事例特別富有啟發性,正是對這些特殊類型的研究導致米勒放棄了他的雌全異株的理論。米勒以前是以下述設想來解釋雌全異株的,他以為雌性花比普通花較小而且較不顯眼,因而昆蟲光顧它們將在最後,所以它們的花粉是無效的。在矢車菊屬中,花粉的減少是從頂花開始的,頂花並不見得沒有普通花顯眼。因此,米勒放棄了他以前的理論,並贊同我父親提出的觀點關於石竹屬(Dianthus)的雌全異株,H.米勒在《自然》(1881年,第24卷)發表過一篇短文。。
波托內(Potonié)相信,在雌全異株的草原鼠尾草(Salvia pratensis)中雌性類型的存在是為了保證由不同的植株來授粉。[《柏林自然研究協會會報》(Sitzb.d.Ges.Naturforsch.Freunde zu Berlin,1880年,85頁),《植物學報》予以引用(1880年,749頁)]
但H.米勒指出,在兩性花中,蜜蜂通過植株上部的雄性花之前,通常先光顧下部暫時的雌性花,這就可以保證不同植株的異花授粉。(《植物學報》,1880年,749頁)
佐爾姆斯勞巴哈(SolmsLaubach)[《格丁根科學協會會報》(Abhand,K.Gesell.Wiss.Gttingen)第28卷;《宇宙》,1881年]在一篇關於對栽培的無花果進行人工授粉方法的重要著作中,論述了栽培無花果和野生無花果之間的性關係。
雄蕊異長
花柱同長的花有不同種類的花藥,這同花柱異長有關係,所以具有重要性。
路德維希曾對大車前(Plantago major)的雄蕊異常做過說明:它有兩個類型,一個類型的花藥是褐色的,另一個類型的花藥是黃色的,後者比褐色花藥類型罕見得多。(《植物學中央導報》,1880年,246,1210頁)他給同一刊物的另一通信中(1880年,861頁),描述過地榆(Poterium sanguisorba)以及許多草類,如指狀黑麥草(Lolium dactylis)、羊茅屬(Festuca)、絲草屬(Aira)是雄蕊異長的。
F.米勒做了一項奇妙觀察,發現野牡丹科(Melastomacae)的一種裂心草(Heeria sp.)有兩套花粉:① 黃色的,是蜜蜂的掠奪物;② 紅色的,其位置有益於異花授粉。(《自然》,第24卷,1881年,307頁)
H.米勒闡明,一種鴨蹠草科植物的波狀蒂南特草(Tinantia undat)和裂心草一樣,也有兩套花藥: 一套花藥吸引採集花粉的昆蟲,另一套花藥把花粉覆蓋在昆蟲的體表。它的上部雄蕊具有黃色毛簇,就像紫露草屬(Tradescantia)那樣,用來支撐光顧的昆蟲。上部雄蕊的花粉粒較小。墨西哥鴨蹠草(Commelyna coelestis)和鴨蹠草(C.communis)也有多少類似的裝置。(《自然》,1882年,30頁)
野牡丹屬(Melastoma)的一個物種也有兩套雄蕊。福布斯(H.O.Forbes)看見蜜蜂直奔黃色雄蕊,即那些具有吸引力的雄蕊。黃色花藥具有較小的花粉粒,只有另一套花藥的花粉粒才在柱頭上伸出花粉管。(《自然》,1882年,386頁)
托德(《美國博物學家》,第16卷,1882年,281頁)對喙狀茄(Solanum rostratum)做過奇妙的記載,這種茄用以授粉的花粉是來自唯獨一個長而彎曲的花藥;而另外四個花藥則是小型的,只向光顧的蜜蜂供給花粉。柱頭的位置適於接受蜜蜂身體上的花粉,這些花粉正是蜜蜂從長花藥那裡粘黏的那一部分。
閉花受精的花
按照阿謝森(P.Ascherson)的材料,林奈闡明了柳葉半日花(Helianthemum salicifolium)由閉合的花產生成熟的種子。阿謝森描述過開羅半日花(H.kahiricum)和包氏小型半日花(H.lippii r.micranthum Boiss)的閉花受精的花。綿毛鼠尾草(Salvia lanigera)產生閉花受精的花,施魏因富特(Schweinfurth)被認為是這方面的權威,據說下列物種“常常是閉花受精的”:寶蓋草(Lamium amplexicaule),小燈芯草(Juncus bufonius),筋骨草(Ajuga iva),二型花風鈴草(Campanula dimorphantha)。(《巴黎林奈學會會報》,1880年,250頁)摘要見《植物學中央導報》。
阿謝森在第二篇論文裡,對開羅半日花的閉花受精做了進一步記載。它們的花在早晨開放,所以異花受精是可能的;花瓣於日間脫落,萼片緊緊包住雄蕊和雌蕊,這樣便使它們的花成為閉花受精的了。[《柏林自然研究協會會報》(Sitz.d.Gesch.Naturf.Freunde zu Berlin)1880年,97頁;在《植物學中央導報》引用]
埃格斯(E.Eggers)男爵述說,野歐白芥(Sinapis arvensis)當生長在西印度群島時就產生閉花受精的花。
下列爵床科(Acanthaceae)植物具有閉花受精的花:岩瘦花(Stenandrium rupestre),上舉狗肝菜(Diclipetra assurgens),緋紅蘆莉草(Stemonacanthus coccineus),無柄爵床(Dianthera sessilis),賽山藍(Blechum brownei)。
在其他科中,灌木狀梯木(Erithalis fruticosa,茜草科)、淡黃多穗蘭(Polystachya luteola)也是閉花受精的。
海克爾(E.Heckel)描述過戟形波萬草(Pavonaid hastata)的奇妙的花。這個物種具有閉花受精的花,它和具備花在外表上的區別在於缺少花蜜的引導裝置,通常沒有蜜腺。它的花粉是以蟲媒為特點的,據說它的花粉在花藥上時即伸出花粉管。[《學會紀錄》(Comptes rendus)第89卷,609頁]
路德維希提到弗吉尼亞車前(Plantago virginica)在栽培狀況下只產生閉花授粉的花。(《生物學中央導報》,1880年,861頁)
F.米勒闡明巴西產的奇妙的沒入水中的河苔草科(Podostemaceae)所產生的花大概是閉花受精的。(《自然》,第19卷,1879年,463頁)
佐爾姆斯勞巴哈寫過一篇關於異蕊花屬(Heteranthera)的有趣論文,異蕊花屬是屬於雨久花科(Pontederiaceae)的。他描述了這個屬的一些物種的閉花授粉情況,並且指出,閉花授粉的花的形態和分佈可以作為一個物種的性狀,如果沒有這性狀,雞冠葉異蕊花(Heteranthera callaefolia)就無法同科氏異蕊花(H.kotschyana)加以區別。(《格丁根科學協會會報》,1882年6月)

1884年1月

弁言 / 1 
導讀 / 1 
1884
年重印前言 / 11 
1880
年第二版序言 / 21 
緒論 / 1 
第一章花柱異長的二型植物: 報春花科 / 13 
第二章雜種報春 / 45 
第三章花柱異長的二型植物() / 65 
第四章花柱異長的三型植物 / 111 
第五章花柱異長植物非法配合的後代 / 151 
第六章關於花柱異長植物的結束語 / 199 
第七章雜性的、雌雄異株的及雌全異株的植物 / 225 
第八章閉花受精的花 / 251

 


本書於1877年出版,1880年第二版。在第二版中,達爾文增寫了本序言,評述1866—1880年間的相關論著。

 


自從本書第一版於1877年問世以來,關於那時所討論的問題已發表若干篇論文,而且我收到了許多來信。我在這裡概括地把它們的性質敘述一下,以便對今後繼續討論這個問題的任何人士有所幫助。本書全文保持原貌未動,只是對少數錯誤之處做了修改。

A.厄恩斯特博士以非常明顯的方式證明了小葉馬松子(Melochia parvifolia)在弗朗西斯•達爾文的《1884年重印前言》中為Melochia parvifolia(小花馬松子)。——譯者是花柱異長的,它是加拉加斯附近的一種普通植物。這兩個類型的花粉粒在大小上按照通常方式有所差異,它們柱頭上的乳頭狀突起也是如此。異型花配合(illegitimate union)特別是當自花授粉時,遠比同型花配合不稔指植株雖然生長旺盛,但不能形成正常的生殖器官,或雖然能開花卻不結籽的現象。一個新科,刺果藤科(Byttneriaceae)就這樣加入了花柱異長植物的行列。

埃瑞拉(Errara)和格威爾特(Gevaert)在《比利時皇家植物學會會報》(Bull.Soc.R.Bot.Belg.)(第17卷,1879年)上發表過一篇關於較高報春(Primula elatior)花柱異長性的論文。

我引用過阿爾弗雷德(Alefeld)博士的論述,他說沒有一個美國的亞麻種是花柱異長的。庫恩(Kuhn)對這一論述有所爭執,[見《當代植物學》(Bot.Zeit),1866年,201頁];但此後由Ig.烏爾班證實了(見《林奈》,第7卷,621頁)。米漢(Meehan)先生極其懷疑我對宿根亞麻(Linum perenne)諸類型不稔性的觀察材料[《托裡植物學社會報》(Bull.Torrey Bot.Club),第6卷,189頁],它們當用自己類型的花粉進行授粉時是這樣的,這是因為有一株來自科羅拉多的植株當獨立生長時還結籽;但是,像可以預料到的那樣,並且像一位著名的評論家在《美國科學雜誌》上發表的意見所充分明顯指出的那樣,米漢先生誤把劉易斯亞麻(L.lewissi)當作宿根亞麻了,而前者正好不是花柱異長的。

按照E.F.史密斯先生的意見(《植物學通報》,美國,第4卷,1879年,168頁),在紫草科中灰毛紫草(Lithospermum canescens)和同屬的花柱異長物種有所不同,它們偶爾呈現中等長花柱類型,這一類型具有短雌蕊,就像短花柱類型的雌蕊那樣,並且具有短雄蕊,就像長花柱類型的雄蕊那樣。所有類型似乎都是容易變異的,對整個情況還需要進一步研究。

A.S.威爾遜先生告訴我: 把百金花(Erythraea centaurium)長花柱植株的花粉同阿倫(Arran)島上的短花柱植株的花粉比較一下,可以看出它們在大小和形狀上的差異同確定的花柱異長植物睡菜(Menyanthes trifoliata)的情況是一樣的,這種植物是龍膽科(Gentianeae)的成員之一。以前我自己觀察到,不同植株上的花在結構上差異很大,但我沒有弄清楚它們是否代表兩種不同類型。

茜草科(Rubiaceae)所包含的花柱異長植物比任何其他科都多,現在可以補充幾個事例。C.B.克拉克先生非常慷慨地送給我一些他在印度畫的關於長葉腺萼木兩個極不相同的類型的寫生圖。他說: “這一事例的特點並不在於兩個類型的花柱和雄蕊在長度上的差異,而在於雄蕊著生點的極端差異。”它有一個中等長花柱類型,具有位於同一水平的短雌蕊和短雄蕊,只高出花冠管稍許。希爾恩(Hiern)先生在對熱帶非洲茜草科的觀察材料中說道: 二型性是經常發生的,至少在耳草科(Hedyotideae)的一些物種和四五個屬中是如此(《林奈植物學會學報》,第16卷,1877年,252頁)。埃文斯(M.S.Evans)說,在納塔爾(Natal)有一種花柱異長的茜草科植物,它偶爾呈現第三種類型,但屬罕見,在這種類型中雌蕊和雄蕊的長度是相等的,而且二者都伸出花冠口之外。他還說,他發現了另外四種花柱異長的二型植物,其中一種是單子葉的。(《自然》,1878年9月19日)

最後,我曾指出(99頁)平滑寒丁子花(Bouvardia leiantha)的花柱異長性是可疑的。貝利先生(Mr.Bailey)現在送給我一些幹標本,就雌蕊和雄蕊的長度而言,這個物種明顯是花柱異長的,但從花粉粒大小來看,卻找不出任何差異,所以這一事例一定是可疑的。

由克恩(Koehne)博士描述過巴西的三型花柱異長植物千屈菜科(Lythraceae),他非常慷慨地送給我一篇有關這種植物的長篇記載。他知道有21個物種是花柱異長的,340個物種是花柱同長的。他告訴我說,百里香葉千屈菜(Lythrum thymifolia)不是花柱異長的,並且說,我收到的是在這個名稱下的其他物種。在美國有許多二型物種。水芫花(Pemphis acidula)明顯是二型性的,水松葉屬(Rotala)和尼賽千屈菜屬(Nesaea)的一些物種也是如此,這樣,就有兩個花柱異長的新屬加入到這一科。克恩博士不相信紫薇屬(Lagerstroemia)的任何物種是或者曾經是花柱異長的和三型性的。他還把一個重要觀點的綱要送給我,這是值得詳加查明的一個問題,即:花柱異長性是通過趨於變為雜性的或雌雄異株的植物的變異而發生的。

萊格特(Leggett)先生有點懷疑海壽花(Pontederia cordata)是不是三型的和花柱異長的。但此後他給我寫過一封信說,他的這種懷疑已經打消了: “再看一看這種效果,見《托裡植物學社彙報》,第6卷,1877年,170頁。這個海壽花屬的所有3種類型似乎都是高度變異的”。他還告訴我,授粉者就是土蜂。

關於雌雄異株狀態的起源,在第七章的開始部分有所討論,H.米勒對此發表過一些有趣的意見(見《宇宙》,1877年,290頁)。他指出,沼澤纈草(Valeriana dioica)以4種類型存在,同鼠李屬(Rhamnus)所表現的4種類型密切近似,對此在第七章裡也有敘述。我們非常希望有人對這等類型進行試驗,以弄清楚它們的意義。伯內特(Bernet)發表過一篇以“歐衛矛(Euonymus europaeus)性別分離”為題的論文[《法國植物學會會報》(Bull.Soc.Bot.France),第25卷,1878年],這篇論文可以和我對這種植物的觀察材料相比擬。我從來沒有找到過普通冬青的雌雄同體株,但是,按照希伯德(Hibberd)先生的材料,許多栽培品種發生過這種情形[見《園藝者紀事》(Gard.Chron.),1877年,39,776頁]。然而,這個證據遠遠不是確實的,因為希伯德先生似乎從來沒有在顯微鏡下觀察過從一棵產生漿果的植株採集來的花粉。美國的灰核桃(Juglans cinerea)樹是雌雄同株的,並且像核桃(J.regia)那樣包含兩組雌蕊和雄蕊,一組是雄蕊先熟的,一組是雌蕊先熟的[普林格爾(C.G.Pringle),《植物學通報》,第4卷,1879年,237頁];這樣就保證了不同樹的異花授粉。A.S.威爾遜先生告訴我說,膨大雪輪(Silene inflata)在勞爾斯峰(Ben Lawers)上是雜性的,因為他發現過雌雄同體株、雌株和雄株。這裡提到了這個事例,因為雌株的花是小型的,它們就像雌全異株這一亞綱的雌株上的小型花一樣。《托裡植物學社會報》(1871年7月)刊載的一篇文章表明雪輪無論如何也是雌全異株的。石刁柏(Asparagus officinalis)也是雜性的,雌花只有雄花的一半大[參閱《園藝者紀事》,1878年5月25日;還有W.布賴騰巴哈(Breitenbach)的文章,見《植物學報》,1878年,163頁]。

在我的雌全異株名單上現在可以增添幾個事例,或者說,作為雌雄同體和雌性個體而存在的那些事例,按照懷特利格(Whitelegge)先生的說法,它們是德國水蘇(Stachys germanica)辛辣毛茛(Ranunculus acris)、匐枝毛茛(R.repens)、鱗莖毛茛(R.bulbosus)(《自然》,1878年10月3日,588頁)。H.米勒發現林生老鸛草(Geranium sylvaticum)和瞿麥(Dianthus superbus)在阿爾卑斯山上的狀態就是如此,而且林生老鸛草的雌花是小型的。他在一封信中告訴我,草原鼠尾草也是這樣,關於長葉車前在英國是雌全異株的。我還收到過一些補充材料。格雷茨(Greiz)地方的F.路德維希博士給過我一篇描述文章,其中載有這種植物的不下5個類型,它們彼此漸變;中間類型較少,而雌雄同體類型最普通。關於雌全異株狀態所賴以達到的步驟,H.米勒以許多顯示出才智的論證堅持他提出的觀點(見《宇宙》,1877年,23,128,290頁)。幾位植物學家認為他的觀點比我提出的觀點更加可能(例如,參閱《植物學雜誌》,1877年12月,376頁)。

在詢問了幾位植物學家之後,我沒有聽說一個事例表明植物是處於雄全異株的,即以雌雄同體和雄性個體而存在的,對此只有一個可疑的例外。但是,H.米勒發現蒜藜蘆(Veratrum album)、仙女木(Dryas octopetala)和匍根水楊梅(Geum reptans)在阿爾卑斯山上的狀態就是如此。有趣的是,雄花花冠並不像雌全異株的雌花花冠那樣地縮小。阿薩•格雷(Asa Gray)也有理由去猜測美洲柿(Diospyros virginiana)可能是雄全異株的。

第八章用來討論閉花受精的花,我在那裡刊出一張表,其中載有4個屬,這是根據本瑟姆(Bentham)先生和阿薩•格雷的材料做成的。另一方面,還補充了15個屬。本瑟姆先生告訴我說,多型車軸草(Trifolium polymorphum)產生真正的閉花受精的花。根據阿薩•格雷評論此書的權威材料(《美國科學雜誌》),在該表中還補充了懸鉤子屬(Dalibarda)、粟草屬(Milium)和鼠尾粟屬(Vilfa)。普林格爾描述過扁芒草屬(Danthonia)的閉花受精的花(《美國博物學家》,1878年,248頁)。阿謝森描述過另一個禾本科的雙稃草屬(Diplachne)的閉花受精的花(《柏林自然研究協會會報》,1869年12月21日)。根據在《植物學雜誌》(1877年,377頁)上提出的一些意見,還補充了假繁縷屬(Krascheninikovia)。巴塔林(Batalin)發表過一篇文章描述“石竹科閉花受精的花”,即卷耳屬和多莢草屬(Polycarpon)的閉花受精的花。F.路德維希在《勃蘭登堡植物學協會會報》(1876年8月25日)上描述過大粘膠花(Collomia grandiflora)的閉花受精花。沙洛克(Scharlok)在《植物學報》(1878年,641頁)上討論過同一問題。格裡澤巴哈(Grisebach)對藜葉碎米薺(Cardamine chenopodifolia)的閉花受精花進行了充分討論(《格丁根科學協會通訊》(Nachrichten k.Gesell.der Wissen.Zu Gtingen),1878年,6月1日),這種植物把自己埋入土中。關於同一問題,參閱楚得(Drude)的文章(見《卡塞爾自然研究會文獻》,1878年)。我收到了克恩博士寄來的一封短信,信中表明闊葉水莧(Ammannia latifolia)開閉花受精的花。按照貝西先生的說法,長花紫草(Lithospermum longiflorum)同樣也是這種情形。這個表還增添了蘭科的3個屬,這是根據斯潘塞•穆爾(Moore)先生給我的材料,並且根據《植物學雜誌》(1877年,377頁)上發表的一些意見。最後,貝內特(Bennett)先生發表了一些補充的“關於閉花受精花的紀錄”,這主要是關於堇菜屬(Viola)和鳳仙花屬(Impatiens)的。

根據沃利斯(Wallis)先生的權威材料,毛氈苔(Drosera rotundifolia)只在早晨開花。關於這一點,科尼比爾(Conybeare)先生告訴我說,他有一次在康沃爾(Cornwall)看到午後兩點“這種植物充分張開的花星星點點地開滿了一地”。長期以來他曾力圖尋找一棵開花的植株。

開閉花受精花的一些物種所結的莢自行埋入地下,這是引起人們注意的事。我曾把這種作用歸因於保護它們免遭各種敵害而得到了利益,還可以說出許多理由來支持這一觀點。W.西塞爾頓戴爾(Thiselton Dyer)先生在一篇有趣的文章裡(《比利牛斯山土著植物名錄》,Catalogues des Plants indig.des Pyréneés,1826年,85頁)引起了人們注意本瑟姆先生很久以前所做的一些有關平臥半日花結果的觀察。正如戴爾所相信的那樣,他也相信這種半日花的蒴果以及一些其他植物(例如仙客來屬)平臥在地面上以保持涼爽和濕度,這樣,它們成熟得遲緩,並且能夠生長得較大。在這種簡單的作用中,我們大概可以看出通向這一過程的進一步發育的第一步,一直到蒴果自行埋入地下。在一些場合中,同一棵植株上的地上莢和地下莢的差異是非常大的,這等莢都是由閉花受精花產生的:米漢先生送給我三個同株異型豆(Amphicarpaea monoica)的地下莢,每一個莢只包含一粒大型種子;我自己的植株產生了幾個地上莢,每個莢都包含1~3粒小型種子。地上莢的種子重量只有地下莢的1〖〗70!然而,這種差別不是十分準確的,因為地下莢的外皮附著的非常牢固,以致無法剝掉,只好連皮稱重,不過外皮很薄而且很輕,所以對結果影響不會很大。

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