動物知道家的答案

婚姻平權、多元成家、家庭議題總是紛紛擾擾，
家的定義是什麼？
家又如何成為家？
似乎一切都可以從動物身上找到答案。

雄海豚幾乎都是同性戀？
墨魚為了爭取交配全不惜反串？
烏鴉夫妻最喜歡拆散其他烏鴉的因緣？
倭黑猩猩大多是雙性戀又最愛好和平？
吸血蝙蝠是最樂於分享食物的大好人？
動物界裡誰是新好男人，孵蛋養小孩都難不倒他們？

人類是萬物之靈，又或是萬物是人類之師
動物與動物的社群組成，
個體與個體的相處往來，
人與動物之間的相似相同，
於是關於家的組成答案，自然界早就知道。

趙序茅

中國科學院動物研究所博士生，中國科普作家協會會員，從事中國瀕危動物的研究保護工作。已在國內外學術期刊發表專業文章10餘篇，科普文章100餘篇。已出版《西域尋金雕》、《雪豹下天山》、《鳥國：動物學者的自然筆記》、《神雕迷蹤》、《野性生肖》等多部科普作品。其中《西域尋金雕》獲得第五屆梁希科普獎一等獎，《鳥國：動物學者的自然筆記》被上海教委推薦為中學生課外閱讀資料。熱衷於青少年科普教育，在中國科技館和各學校開辦科普講座100餘場次，受到廣泛好評。

導言
新疆木壘荒漠草原上，一團白色的飛羽時隱時現，這是雄性波斑鴇在炫耀婚羽，追求配偶。可是，當它盡情展示吸引異性的同時，也會將自己暴露給天敵。這是生存與繁衍的抉擇。
滇西北的原始森林裡棲息著滇金絲猴，它們是一夫多妻制。主雄猴守候著配偶和孩子，外面的光棍群虎視眈眈，時刻想著取而代之。這是權力與性的競爭。
烏魯木齊石人溝裡，一窩幼隼嗷嗷待哺，可它們偏偏遇上食物短缺的季節。此時，紅隼親鳥並不是雨露均沾，而是將食物遞給在洞口最前面、叫得最響亮、同時也是最強壯的那一隻，全然不顧其他弱小的雛鳥。這是親本投資的策略。
花叢中，蜜蜂採集花粉，其中最辛苦的莫過於工蜂，它們承擔營建巢穴、保衛家園、餵養幼蜂的重擔，可是卻沒有生育的機會。這是動物界的利它行為。
看到這裡，我們會不會有一種似曾相識的感覺？因為，這些現象我們人類社會也曾經發生過，或者正在發生著。
這些行為的背後究竟隱藏著什麼秘密，是什麼因素在驅動著它們？有人喜歡用人類的視角解讀動物的世界，於是便將人世間的愛恨情仇，移植到動物的身上。不可否認，人類具有生物屬性，很多行為與動物相通，如雄性的多情、雌性的慎重。可是文化的馴化，讓人類進化的旅途，有了剪不斷、理還亂的羈絆。動物的世界沒有文化的沉澱，因此也沒有那麼複雜的虛偽。
如果回歸到生命的本質，從生命的進化史上看，人和動物是殊途同歸。
生存和繁衍，是生命永恆的主題，而驅動它前進的是一雙無形的大手――進化。由於地球環境的變遷，進化之路註定不會一帆風順。地球上每一次滄海桑田，冰期與間冰期，一次次生物大滅絕，都是生命不能承受之重。可它們又是那麼頑強，劫後餘生，進化之路依舊進行――它們總能找到破解之道。性的產生，造就了雌雄的差異，相比無性繁殖，雌雄二者的分化使得遺傳方式更加多樣，於是基因的突變加快了步伐，它們的後代可以更好地適應環境的變遷。性的產生在動物進化史上具有劃時代的意義。
兩性的產生，使得求偶方式豐富多彩。雌性的青睞，是雄性進化的動力之一，雄性必須進化得足夠有魅力，才能在吸引雌性的競爭中脫穎而出，從而完成生命的延續。鳥兒美麗的羽毛，猛獸威武的鬃毛，魚兒豐富的色彩……這些都是一個個吸引異性的性狀，學術上稱之為「性選擇」。與此同時，同性之間也存在著競爭，有時甚至達到瘋狂的病態程度。雄孔雀的尾巴越來越長，以致影響其躲避天敵。看似不可思議的抉擇，究其內在的緣由，那些尾巴長的孔雀們，身體的免疫能力往往更強，其生下的後代，可以更好地適應環境，因此雌性樂意選擇它們。暴露給天敵的危險，不足以抵消繁殖帶來的利益，於是它們的種群得以延續。
性選擇的產生與多樣化的選擇標準，使得進化方向不再由環境單獨決定，自然選擇不再是進化之路的唯一動力。雄性需要把自己的精子盡可能地傳播，而雌性則需要更多的父本投入來養活自己的後代。矛盾產生了“策略”，不同物種的生活史，又把這種“策略”演繹成大千世界的千姿百態，產生了不同的婚配制度。無論是一夫一妻、一夫多妻，或者反過來一妻多夫，再或者混交制，按照英國牛津大學教授理查．道金斯（Richard Dawkins）的觀點，那都是以最利於基因傳遞的形式進行的。哪種婚配制度適合哪種生物，都是漫長進化之路上達成的默契，否則就會被無情地淘汰。
不同的婚配制度，對應著不同的親本投資，也就是雌雄雙方對於撫養後代的投入。一夫一妻，後代的成長需要雙親的投入，才得以存活，基因才能夠遺傳；一夫多妻，往往是雄性佔有資源，保護家庭，不需要承擔養育後代的任務；一妻多夫制，或者混交制中往往產生好父親，如黃腳三趾鶉、紅頸瓣蹼鷸、彩鷸等親本投資的背後，依舊遵循著那亙古不變的法則――更好地將種群的基因傳遞下去。
利它行為從表面上看似乎與上述原則格格不入，比如，大杜鵑為何讓別人養育自己的孩子。廣義適合度和親緣選擇可以提供一種答案，生命體並不是天生自私的，它們會為了種群的利益而採取利它行為。可是道金斯教授卻始終不以為然，始終堅持自私的基因觀：生命體的利它行為其實並不是為了種群的利益，而只是基因為了最大限度地保存現有利益而作出的選擇，其目的仍是自私的。看似無私的行為卻隱含著自私的基因。它們的付出可以讓種群的基因得以延續，這樣自己的基因也才得以延續。
謎團有些已經明朗，有些還在探索之中。不過有一點越發明確：進化之路上，人與動物殊途同歸，動物知道人性的答案。
趙序茅
2017年3月10日於中國科學院動物研究所

導言

如何脫單死會
顏值定高下：波斑鴇
魅惑艷舞：赤足鷸
先抓住他的胃：翠鳥
想交往得先有房：織巢鳥
致命的誘惑：螢火蟲
先占好地盤：蜻蜓
好禮物帶你上天堂：海豚
偽娘騙情敵：墨魚
等待是愛情的一種方式：貓熊

成家有很多方式
一夫一妻：金雕
一夫二妻：長臂猿
一夫多妻：金絲猿
一妻多夫：三趾鶉
母系社會：非洲犬
多元成家：林岩鸚
堅貞不二長相廝守：田鼠
拆散幸福人家：烏鴉
全家都是雙性戀：黑猩猩

下一代養育大全
堅強的母性：海南獼猴
偏心是常情：山噪畫眉
胎教從小做起：斑胸草雀
永遠的單親媽媽：寬吻海豚
有事爸媽撐腰：黑頸鶴
家族就是托兒所：狼
你的孩子不是你的孩子：根田鼠
孵蛋四年半：章魚
父親生小孩：海馬與企鵝

親友來相助
布穀鳥不養鳥：杜鵑
有姊妺閨蜜真好：猴群
你是我的眼：犀牛與犀鳥
殺夫不是我願意：蜘蛛與螳螂
食衣住行都和你一起：小丑魚與海葵
同一陣線請救援：大象與田鼠
有血大家分：吸血蝙蝠
別人家的守護者：幫手鳥
為了全族的生計與榮耀：工蜂

參考文獻
後記

如何脫單死會
求偶，用人類的語言表述就是「找男╱女朋友」、「脫單死會」，是動物「結婚生子」的前提。如果找不到「男╱女朋友」，就不能傳宗接代，雄性╱雌性的DNA就無法傳遞下去，因此求偶行為最重要的一點就是吸引對方。
動物和人一樣，絕大多數都是「男追女」，為什麼雌性很少追求雄性呢？這是因為雄性精子的數鼠很多、體積很小，通過多找幾個「情人」，牠就可以生一大幫孩子。而雌性的卵子不僅數量十分有限，排卵間隔期也長，因此付出更多。懂得這個道理，我們就不難理解，雄性的求偶競爭為什麼那麼激烈，而雌性在配偶選擇上為什麼那麼挑剔了。
雌性找個「高富帥」，那可能就意味著「嫁入豪門」，從此搬入雄性品質較好的領域、擁有建築豪華的巢穴、能夠找到更多的食物，雄性也能幫助其驅逐天敵，甚至還能幫助牠們減少被寄生蟲感染的機會等。無疑，這些利益對雌性自身的生活質和孩子的健康成長有著重大的意義。因此，雌性選擇配偶是慎之又慎，雄性為了贏得雌性的青睞也必須使盡渾身解數。
雄體體形越是魁偉、色彩鮮豔，這便能夠吸引異性。有些鳥、獸具有漂亮的羽毛、冠、角等特殊的裝飾物，牠們竭力炫耀這些漂亮的飾物來吸引對方。許多動物在求偶期還要精心打扮一下，如雄鳥要換上婚羽、蟹和頭足類動物在求偶時會改變體色等。
視覺的吸引，不但來自於外貌，還有動作。鸊鷉的水上舞蹈可謂登峰造極，牠們反覆用嘴來接觸身體一邊的翅膀，身體直立著利用雙腳上的蹼在水面上行走很長一段距離，那種場面令人興奮和讚歎。
有視覺的吸引，也有聲音的「誘惑」。動物通過聲音可以獲得發音者的種類、性別、婚配狀況，甚至鄰近存在的雄體個體數（如蛙鳴）等信息。聲音還可以越過一定的屏障，在黑暗中起到作用，因此這種求偶方式常被夜行性動物和鳴禽採用。
除了視覺和聽覺，動物還會用媒介來求偶，尤其是昆蟲和哺乳類動物，借助風力傳播，飄到很遠的地方，而且不易被天敵察覺，是一種投資少、收益大、效率高的求偶策略。比如，雌蠶蛾體內1.5毫克蠶蛾醇，可以吸引10億個雄體，遠遠超過一個地區內可能存在的雄性個數。哺乳動物則用尿、糞便來標明其領域範圍和性狀態。許多哺乳類的雄體只要聞到雌體的尿跡，便知道牠是否願意接受交配。
還有些動物的求偶方式比較獨特。生活在熱帶雨林中的雌安樂蜥對紫外線十分敏感，而雄安樂蜥的頸部，長有一隻喉囊，能夠反射紫外線。當牠們求偶時，雄安樂蜥便拼命鼓起喉囊，將紫外線向四周反射出去。雌安樂蜥感受到「求偶信號」，應邀赴約。
動物的求偶策略多種多樣，各不相同。求偶炫耀可以幫助雌、雄性雙方找到配偶，並孕育自己的後代。這種有性生殖的優勢在於，組裝新基因的速度會快得多，且可以產生更多的遺傳多樣性。追求多樣性是為了適應環境的變化，成功地在自然界生存下去。

成家有很多方式
在歷史長河中人類的婚配制度是不斷變化的，從母系社會到父系社會，再到封建社會的一夫多妻，發展成如今全球大部分地區的一夫一妻。人類的婚配制度的形成既有進化的驅動，又經過文明的洗禮。相比之下，動物婚配形成的原因要簡單得多。動物的婚配制度是在動物進化過程中產生的，是與自然選擇密切相關的一種現象，是指在某一動物種群中，為獲得配偶而普遍採用的行為策略，牠包含如下含義：
1.所獲配偶數；2.獲得配偶的方式；3.配偶聯結存在與否及其特徵；4.異性個體提供親體照顧的方式。
在動物世界中，婚配制度是多種多樣的，有單配製（一雄一雌制）和多配製（一雄多雌制、一雌多雄制和混交制）。動物種類繁多，生活史千差萬別。婚配制度作為一種進化對策，是動物對環境適應的結果。一雄一雌制，即達到性成熟的個體在其每一個繁殖季節中只有一個固定的伴侶，有些種類一生中只有一個配偶。一雄一雌制一般需要雌雄共同參與撫養後代。91.6%的鳥類和3%的獸類是這種婚配制度。我們熟悉的大天鵝(Cygnuscygnus)便是一雄一雌制的典範。大天鵝夫妻在每年遷徙的時候可能會失散，但是在初春回到固定的繁殖地後，牠們首要的任務就是尋找自己的伴侶，然後成雙成對地在棲息地活動。
一雄多雌制，即一個雄性與多個雌性交配，但每個雌性只與一個雄性交配。這是動物界最常見的婚配制度，通常與雌性的育幼方式有關。這種婚配制度下，雄性很少育幼，其大部分時間用於保護領地，2%的鳥類和94%的獸類是這種婚配制度。一雄多雌制中，雄性動物為了同時擁有多個配偶，採取的策略也是多種多樣的：雄性往往會占據一個資源豐富的區域，等著雌性自動送上門來，想要分享資源的話，就得先同牠交配。雄性也可能會尋找聚居的雌性動物並驅趕靠近這個區域的其他同種雄性。還有一種稱作「求偶場」的繁殖模式，許多雄性動物在一個「儀式場地」共同進行求偶的展示，慕名而來的雌性動物在牠們之中挑肥揀瘦，最終選擇一個心儀的對象與之交配。
一雌多雄制，雌性個體比雄性個體大且體色鮮豔，雄性照顧後代。這種婚配制度在動物界最稀少，鳥類中該制度比其他種類多，但也只有0.4%,主要集中在鶴形目和鴉形目鳥類。靈長類中一些絹毛猴兼具這種婚配制度。有些蛙類也是一隻雌蛙與多隻雄蛙抱對，兩性同時排精、排卵。
混交制，雌、雄兩性都沒有自己固定的配偶，大家隨機組合，形成不加選擇的婚配關係。雌性個體不形成固定的配對關系，即使形成，持續時間也很短。在撫育後代上，雙親都不撫育，或只有雌性提供照顧，雄性很少撫育。這種制度在魚類中大最存在，大量的雄魚和雌魚在某個固定的時間聚集到一個固定的地點，然後同時排精和排卵。
除了基本的婚配制度外，還有一些婚外交配的情況。很多情況下，雌性動物採取這種策略是想在親代撫育中獲得更多雄性動物的幫助，或給自己的卵上個多重保險自己的配偶有可能隨身帶有這樣或那樣的問題，導致卵的受精率不高，或有死產的可能。如果和多個雄性交配，風險將會降低。有些雄性也會在雌性排卵期與其他雌性交配，這樣會幫助牠增加自己的後代數最。
總之，動物們不管採取什麼樣的交配策略，其終極目的只有一個，那就是要儘量增加自己後代的數目，不光是受精卵的數目，還有後代成功長大的數目，用學術的語言來說，叫作增加自身的適合度。在動物的世界裡沒有倫理道德和法律束縛，這種赤裸裸的競爭體現得淋漓盡致。在一次次的嘗試和失敗中，只有最優勢的基因才得以在進化中保存下來，其後代也會從牠們的遺傳基因中繼承這種特徵。

下一代養育大全
人類社會中父母對於子女的養育需要投入很大的資源和精力，尤其是望子成龍的父母更是恨不得將自己擁有的一切都投入到下一代身上。自然界也是如此，無論何種生物，養育下一代都是一筆可觀的開銷。親本（動物的父母）撫育行為是指動物對其後代或其親緣後代提供保護和養育的所有活動，屬於本能行為的一種，廣泛存在於動物界中。說得通俗點就是爸媽對孩子的撫養、照顧。在動物繁殖過程中，親本撫育可增大後代的存活率，但也會消耗親本較多的能量，影響親本自身的生存和再繁殖機會等。親本在撫育後代時，需面對當前投入與未來繁殖的權衡，還需妥善處理配偶間和親子間等家庭內部關係。不同動物在親本撫育中可採取不同的策略。
親本撫育中對子女的付出，為親本投資。從最早產生生殖細胞到撫育後代生長等所有有利於後代存活的投資都算親本投資。不過，諸如尋找配偶、同性競爭異性等不能算作親本投資，因為此類行為並未給後代存活帶來好處。親本投資成本大致分為兩類：一類是繁殖成本，比如當前的投資使親本失去其他交配機會，或者撫育當前後代所花費的時間推遲了親本的未來繁殖等；另一類是能量消耗帶給親本的生存成本，比如撫育後代消耗的能量使得親本身體狀況變差而更易生病，或者降低了其行動力而導致被捕食的風險增加等。因此，面對如此高昂的親本投資成本，親本在整個生活史中需謹慎選擇最優的能量分配方式，以作好當前親本投資、親本自身生存以及未來親本投資等之間的權衡。
由親本哪一方來進行親本投資，不同動物間則存在很大差異。一般而言親本撫育行為可分為三種模式，即雄性撫育、雌性撫育和雙親撫育。據統計，在哺乳類中，約90%的科採用雌性撫育，其餘約10%則採用雙親撫育，很少存在雄性撫育模式。在鳥類中正好相反，占據主導地位的是雙親撫育模式（約90%的科），雌性撫育模式約占8%，另有約2%為雄性撫育。絕大多數的魚類都不表現親本撫育。親本撫育行為的研究始終圍繞著兩個主要問題而展開，第一個問題是「由哪一方來撫育」，第二個問題是「親本的投入有多少」。前者著眼於解釋撫育行為的進化起源，而後者則試圖回答」由誰來撫育」的問題。「親本的投入有多少」是基於這樣的觀察結果而提出的，即便是同一種類的親本在撫育子代時的表現也各不相同，比如在面臨捕食者的威脅時，有些親本可以做到視死如歸、不遺餘力，而有些親本卻顯得畏畏縮縮，甚至棄巢而逃。

親友來相助
人類社會中，親戚間講究互相扶持，鄰里間互相幫助，即便是面對有需求的陌生人，也提倡助人為樂。表面上看幫助他人似乎是人類文明的產物，其實不儘然。生存競爭是生物界的主旋律，不過在牠們的生存中同時也存在合作與利他。動物間的合作很好理解，比如合作捕獵、抵禦天敵、集群遷徙等。所謂利他行為，是指生物個體以降低自身的適合度為代價，來提高其他個體適合度的行為。適合度是生物個體生存能力、繁殖能力和後代生存能力的綜合指標。適合度越大，個體存活和生殖成功的機會就越大。
圍繞利他行為，建立了三種解釋：親緣利他、互惠利他、純粹利他。
親緣利他一般出現在親族之間，並且與親近程度成正比。也就是說，個體之間的親緣關係越近，彼此之間的利他傾向就越強。這在社會性昆蟲、鳥類、哺乳類乃至人類社會中尤為突出。比如，在蜜蜂群體中，工蜂自己不生育兒女，卻全力以赴地餵養兄弟姐妹。雖然工蜂不能把自己的基因直接傳遞給後代，但是對整個家庭卻大有裨益。
互惠利他是指兩個無親緣關係的個體之間通過合作使得雙方都得到收益的行為。這種利他行為可以發生在不同種群的個體之間，如海葵與寄居蟹的關係。海葵通過寄居蟹的運動擴大攝食範圍，寄居蟹通過海葵的刺細胞防禦敵害。當然，互惠利他也可以發生在同種動物之間，比如合作捕獵。
純粹利他是指一個個體對另一個個體有利，但對自己沒有任何好處，如大杜鵑把卵寄生在大葦螢巢中。大葦螢的親鳥把大杜鵑的幼鳥撫養長大，不僅得不到任何好處，自己的後代還被大杜鵑的幼鳥殺死。
基因像程序一樣決定了牠的攜帶者的行為方式，並靠著基因和遺傳的穩定性，將這一行為特徵傳遞給下一代。假設一個群體中有一些帶有利他基因的個體，利他行為則會使這些個體犧牲或減少自身生存或繁殖的機會，即使這種趨向是微弱的，時間卻可以將其後果無窮放大，以致最終群體中利他的基因，在嚴酷的自然選擇下漸漸減少，直至消亡。這一邏輯似乎沒有給利他行為留下餘地。但是我們仍然可以看到利他行為的存在。這是如何穿過自然選擇的剪刀的呢？若不然，又是以什麼方式保持和傳遞其利他行為呢？
群體選擇理論認為，遺傳進化是在生物種群層次上的實現：當生物個體的利他行為有利於種群利益時，這種行為特徵就可隨種群利益的最大化而得以保存和進化。也就是說，自然選擇可以在個體層次上起作用，也可以在群體層次上起作用。自然選擇也可以在群體層次上起作用。最典型的例子是，社會性群體中的一些個體為了群體的利益犧牲自己。其結果是增加了群體的適合度，使群體能夠繁殖更多的後代，因而能夠被自然所「選擇」而保留下來。
親緣選擇理論（又稱漢密爾頓法則）認為，利他行為一般出現在親族之間，並且與近親程度成正比。因為親緣關係越近，個體攜帶的相同基因就越多。利他者能降低自身的適合度，放棄了繁殖後代的機會，為的是讓牠的親戚能更好地生存或繁殖出更多與自己有相同基因的後代。這種親緣利他行為有利於在自然選擇中，保存這些相同基因並使其得以進化。
合作進化理論認為：當個體和集體的利益部分衝突時，個體採取合作而不是背叛，這是有機體競爭的取勝之道。非親緣關係個體之間利他行為的動機是期待回報。在動物界中，一個個體之所以冒著降低自己適合度的風險幫助另一個與自己無血緣關係的個體，是因為牠可以在日後與受惠者再次相遇時有可能得到回報，以便獲益更大。因此，只有建立在相互識別和存在大最相互交換適合度機會的基礎上，互惠利他才會產生。因此，互惠利他行為實質上是一種合作。合作也是生物有機體的一種生存策略。
道金斯在《自私的基因》一書中提出，自然選擇的基本單位不是物種，也不是種群或群體，而是作為遺傳物質的基本單位，即基因。因為群體或種群都隨時處在動態的變化中，只有基因是穩定的，並通過「複製」的形式永恆存在。基因的自私性在導致生存競爭的同時，也導致了動物的利他行為。動物的基本目的就是使和牠自身相同的基因得到壯大。基因是自私的，所有生命的繁衍、演化都是基因尋求自身的生存和傳衍而發生的結果。然而，有些自私基因為了更有效地達到其自私的目的，在某些特殊的情況下，也會滋生出一種有限的利他主義。
對利他行為，每一種理論都有其適用的範圍，至於是如何起作用的，就拭目以待本篇的文章。