在21 世紀，人類大多死於心臟病、糖尿病、高血壓等慢性疾病，或罹癌、車禍而往生，但在舊石器時代，我們的祖先因為游牧、打獵，而遭到野獸襲擊、被巨石砸死，或部族衝突而喪命。到了14 世紀，莊園小農因黑死病而亡，15 世紀皇家海軍可能死於壞血病，18 世紀巴黎市民則受天花侵害，而當今市井小民，雖剛剛承受冠狀病毒肆虐，卻已鮮少受大型傳染病威脅。我們都認為是因為科學革命、醫學進步大幅改善人類的生存條件，古早病毒無法威脅我們，但僅此而已嗎？

英國曼徹斯特大學生物化學系教授安德魯‧鐸義格（Andrew Doig），從人生終點「死亡」出發，回溯自舊石器時代迄今人類死因的變遷。他認為，除了醫療知識、公衛建設等科技進展，國家治理技術、社會規範、生活型態、糧產效能等變革，也是促成人類壽命增長的重要驅動力。

但人類真正了解「死」這檔事，也不過一百多年。1850 年以前，人們認定無呼吸心跳就是死亡，導致活埋事件層出不窮，19 世紀倫敦「預防過早埋葬協會」甚至推廣「安全棺材」，以避免慘案。直到生命偵測儀器、國際疾病分類標準（ICD）問世，人類才對死亡有更精準的生理判斷。

在本書，作者以1900 年為分水嶺，對比今昔人類的歷「死」，在地理大發現、文藝復興、科學革命與工業革命漸趨尾聲之時，更能清楚人類近代社會的劇變。

武力衝突、謀殺、飢荒、瘟疫、霍亂，是20世紀前人類的主要死因，而且是人為所致。根據頭骨標本紀錄，近四分之一舊石器時代人類因遭重擊而死，暴力衝突頻繁；《漢摩拉比法典》頒布後，美索不達米亞的犯罪率和謀殺事件大幅減少，飢荒也隨農業革命趨緩，雖然傳染病因定居聚落而傳播，但瘟疫傳染因港口的隔離措施而阻絕，霍亂也止於下水道的興建。

1900 年前後，全球人均壽命來到史上最長的 35 歲，倫敦市民預期壽命更增為 60 歲。本書作者指出，疾病絕跡與平均壽命增長並非全然受益於醫學和藥物發展，政府組織的完善，以及社會環境與生活方式的改變，才是減少危險因子的關鍵。

然而，工業化之後朝九晚五的高壓生活，卻催生肺癌、心臟病、糖尿病等健康殺手，人類也開始需要現代醫學技術和設備才能與之抗衡。貧富差距和政權體制則帶來不同的死亡。疫苗、藥物、乾淨水源，在開發中國家和戰亂地區不易取得，導致死亡率飆升；極權政府，例如現在的北韓和當年的史達林政權，更造成現代飢荒。除了天災，「人禍」也是百年來的主要殺手。拉牛車的古人絕對無法想像，交通事故是現代十大死因之一。

探討死亡，我們更能掌握未來人類歷史如何走下去。立基於研究失智症的學術背景，作者於末章討論未來基因醫學發展的可能，及其改變人類遺傳疾病的潛力。就如《經濟學人》所言：「鐸義格這本探討人類死亡的書，筆調卻出奇樂觀；他對人類如何死亡的研究，展現了人類的聰明才智。」本書兼具科學背景與人文洞見，在寫作中帶入醫療史視角，增添書寫力道與思維厚度。

作者簡介

作者簡介
安德魯‧鐸義格（Andrew Doig）
英國曼徹斯特大學生物化學系教授。曾於劍橋大學學習自然科學與化學，於史丹佛大學醫學院研究生物化學，研究領域包括計算生物學、神經科學、失智症、發育生物學與蛋白質。

譯者簡介
李宛蓉
主修新聞、大傳，從事翻譯工作近30年，已出版譯作60餘本。

書摘/試閱

在人類的絕大部分歷史中，預期壽命大概是30歲。直到大約250年前，人類的預期壽命才開始延長，最早見於歐洲和北美洲，如今則普及所有國家。到了2016年時，全世界人口的預期壽命已經是羅馬時期的3倍，長達72歲，這是人類有史以來最長的預期壽命。最重要的是，以往排名第一的殺手是傳染病，信手拈來就有瘟疫、天花、傷寒、霍亂、瘧疾，每一種都奪走數億條人命，人們得病之前鮮少察覺警訊，發病之後短短幾天就不治身亡。
接下來我們要探討過去人們如何應付傳染病，以及為何多數成效不彰，第一個討論對象就是鼠疫。不過在討論之前，我們需要先鋪墊一下背景，檢視人類祖先當年靠狩獵、採集維生時，是如何生活、如何死亡的。自從地球上有人類以來，這個物種絕大多數時間過著狩獵和採集的生活，傳染病不是什麼大問題。獵人和採集者以植物和獵物果腹，通常居無定所，以大家庭的型態暫時找個地點容身，擁有平等的社會結構，財產共有，並無任何永久性質的領導人。如今世界上只有少數地方依然堅持狩獵和採集的生活方式，亦即非洲西南部的沙漠地帶、亞馬遜雨林、高緯度的北極。這些社群的存在，讓我們得以窺見從前人類的生活方式，不過可能也有人提出質疑，認為當今的狩獵採集者無法代表舊石器時代，因為現代版的狩獵採集者多住在不適農耕的貧瘠土地上，此外當今狩獵採集者在與其他社會接觸之後，生活方式也很可能起了重大改變，譬如透過貿易取得工廠生產的工具。話雖如此，探討當今狩獵採集者的生活方式應該有利我們了解人們過去怎麼生活、怎麼死亡，而研究舊石器時代的骨骸和考古遺址，則有助釐清狩獵採集者曾經多麼健康，他們又是怎麼離開人世。
狩獵採集者食用的多半是蔬菜、水果、堅果、根莖，很少或從不吃乳製品、加工油脂、鹽、酒或咖啡因，唯一攝取的糖來自水果或蜂蜜。我們的祖先食用和利用的植物種類之多令人驚歎——研究人員在敘利亞的阿布胡瑞拉（Abu Hureyra）村莊遺址發現，1萬2千年前寄居於此的狩獵採集者使用過192種不同的植物。狩獵採集者的食物五花八門，又過著活動力十足的生活方式，所以身強體健，身高並不比現代人矮多少，也很少有人肥胖。不過這個族群的嬰兒死亡率很高，如果遷徙時無法攜帶嬰兒，或是必須控制人口時，很可能也會對嬰兒痛下殺手。當時不以動物乳汁餵養嬰兒，產婦長時間哺乳可以避孕，有助於拉長兩次生育的間隔。意外事故是常見的死因，包括跌倒、骨折、溺水、動物咬傷，還有因為髒水、傷口或動物咬傷而導致的細菌感染。很多人活到老年，因此也可能罹患癌症、神經退化疾病和關節炎。
大約一萬年前，人類開始農耕，生活方式起了脫胎換骨的變化，新石器時代於焉揭開序幕。人們不再採集各種野生植物，土地上只種植數量有限的作物——最重要的是小麥、大麥、玉米、稻米、粟米。考慮要種植哪些農作物時，挑選的標準是用處大：在耕地上密集種植、可以長時間貯存、種籽又多又大、適合在各種地理條件生長、容易採收等等。農人會留下最好的種籽再行播種，所以經過幾千年的精挑細選之後，農耕植物可能和原始的野生近親看起來大不相同。過農耕生活的人們不再打獵，而是捕捉、圈養、保護動物，他們畜養綿羊、山羊、牛、豬，以供食用和製衣，至於馬匹、駱駝、駱馬和驢子則用來代步。人們育種繁殖家禽家畜，以生產更多肉、奶或絨毛，而這些動物變得更加馴服，更能忍耐人類，同時繁衍更多後代。人類也適應新的生活方式，牙齒變小、身體產生突變，得以飲用更大量的酒精和獸奶。
大概有10個地區各自開始農耕生活，彼此並無影響，包括中東、巴基斯坦的印度河流域、中國的黃河流域、安地斯山與中美洲，然後逐漸擴展到地球的大部分。最早的農耕地點可能是位於現今伊拉克南部的蘇美文明：一萬年前當地還不像今天這麼乾旱，反而是富饒的沼澤之鄉，有很繁盛的樹木與野生動物，人們在沼澤上的小山丘屯墾。
隨著土地純粹用來生產食物，每一平方英里的食物產量大幅提升，容許人口密度跟著平行上升。新社會階級和規模更大的社區興起，給予領導人財富和權力；社會上的工作開始走向專精化，商人、匠人、軍人、教士和其他職業紛紛出現，不過絕大多數的人還是以務農為生，然而從狩獵採集的生活轉變為農耕，卻對他們的健康構成災難。
和捕魚、打獵或採集植物相比，農耕是勞苦的活計，每天經常需要花費更長的時間做活，如果不時時防範，野草、囓齒動物、真菌、昆蟲都可能摧殘農作物。我們可以看見，阿布胡瑞拉的居民大約在西元前9千年從狩獵採集的生活方式轉變成農耕，因為婦女的骸骨顯示生前膝蓋變形、腳趾彎曲，是長時間跪地輾磨穀物成粉所造成的。此時人們不再像過去攝取多種食物，只吃主要的幾種農作物，所以往往欠缺必須營養素，也可能完全吃不到富含蛋白質、脂肪、鐵質的肉類。人類的體型變得比較矮小，骨骼和牙齒洩露出營養方面出問題，特別是貧血，因為他們吃的穀物缺乏合成鐵質所需的脂肪酸。以碳水化合物為主的飲食勢必短少蛋白質和維生素，即使吸收了足夠熱量，但是與營養不良有關的新疾病仍然出現了，譬如糙皮病（Pellagra）、腳氣病（beriberi）、加西卡病（kwashiorkor，又稱紅嬰症）。另外，營養不良也可能導致男性和女性喪失生殖力。
古代關於傳染病的記錄極其有限：許多傳染病無法在骸骨中檢查出來，而且如果所有書吏都死光，也就沒有人活下來傳述故事了。西元前一萬年的世界人口大約是400萬人，到了西元前5千年，人口只增加到500萬。這一點很令人詫異，因為農耕的發明雖然有諸多缺點，但肯定比狩獵採集時代製造更多糧食。此外，居住在固定的地方，婦女可以孕育更多子息；游牧民族無法攜帶許多嬰兒，所以必須拉長兩次生育的間隔。如果農人生產更多糧食，婦女生育更多嬰兒，那麼人口為什麼沒有呈現爆炸性成長？
除了營養的問題之外，大量新疾病也紛至沓來。當今影響人類的一千多種傳染病之中，絕大多數源自於曾經寄居在動物體內的微生物，在過去一萬年中的某個時候，這些微生物跨越了物種障礙，進入人體。5舉例來說，麻疹原來是牛身上的牛瘟病毒，流行性感冒則來自禽鳥。人和動物近距離生活，甚至住在相同的建築物裡，就面臨更高的風險，可能感染動物身上的疾病和寄生蟲。城市裡成千上萬人擠在一起，一旦發生新疾病案例，很容易就會散播出去。美索不達米亞（當今的伊拉克）最早的城邦在5千年前左右就已經曉得傳染病的嚴重性，他們努力阻止疾病散播，方法是避開受感染的人，以及避免接觸病人的杯子、餐具、寢具。然而萬一生病，當時是無藥可醫的。
從考古記錄和當時的文獻看來，最初那些城邦經常崩潰，損失人口大量，居住的地方遭到破壞和遺棄。這些災難有時候確實源自氣候不佳、外敵入侵、洪水肆虐所造成的糧食歉收，然而也有很多災難可能肇因於流行病。最早接觸某種新疾病的人，身體肯定沒有自然抵抗力，所以整個城市可能因此覆滅。結核病、斑疹傷寒、天花看起來就是因為轉型為農耕生活而造成的首批疾病。有些幸運的人基因好，熬過了疾病，得以傳宗接代，換句話說，大自然的選擇確保那些護衛主人抵抗疾病的基因流傳下來。假如人口規模夠龐大，新疾病可能演變成傳染力強的兒童疾病，結果是已經適應疾病的族群，在碰到從未接觸該疾病的另一族群時，恐怕就會害死對方。
幾千年下來，農業社會最終透過這種方式得到自己的各種疾病，而這些病就此與人們和他們飼養的牲畜共存。當社區經由貿易、擴張或移民對外連結時，就可能迎來災難。這種情況大約在兩千年前出現，當時中國、印度、中東、羅馬帝國開始建立固定的貿易聯繫，除了交易絲綢和白銀，可能也交換了整套疾病，引發大規模流行。西元165年，羅馬軍隊向東方推進，攻擊強大的對手安息帝國（Parthian Empire），並且包圍提格里斯河岸的塞琉西亞（Seleucia），亦即當今的伊拉克。羅馬大軍在那裡染上一種新的致命疾病，稱為安東尼大瘟疫（Antonine Plague），並將病帶回歐洲。這場瘟疫殺死羅馬大約1/4人口，同時重創軍隊。大概在相同時間，中國的漢朝也遭逢流行病大難，激發叛亂，最後導致王朝崩潰。我們無法得知安東尼大瘟疫究竟是什麼病，不過有可能是天花。不論是什麼病，都很可能是一個例子，說明橫跨亞洲的新貿易連結讓疾病得以交流，進而爆發大流行。
農場動物也可能因疾病而滅絕，因為牲口數量眾多，使得傳染病更容易互通，農人畜養的少數幾種動物當中，只要有一種消失不見，就可能造成飢荒，因為社區的主要肉品、衣物、勞力來源也會隨之煙消雲散。同理，若是絕大部分熱量來源都依賴一種農作物，那麼一旦新疾病或害蟲摧毀主要糧食，整個城市就有很高的機會遭逢飢荒。
對游牧族群來說，衛生不是個大問題，反正他們總是丟下廢棄物一走了之。反觀如果一輩子都住在同一個地點，就會製造汙水棄置的新問題，處理不當將會汙染水源，導致腹瀉疾病。舉例來說，蘇美人的唯一飲用水源是河流，可是位在上游的眾多城市已經將河水汙染殆盡了。
新疾病的發生一再消滅聚落，新石器時代的人口5千年停滯不前，大概就是這個原因。人類花費這麼長的時間才獲得抵抗力，也才能夠密集群居，並與牲畜為伍。新石器時代是歷史上最致命的時期，主要就是歸咎於傳染疾病。
人類生活方式最深刻的改變，就是轉變為以農耕為基礎的城邦，此事對健康的影響無以倫比。除非你是城邦的菁英，否則游牧狩獵採集者的生活，不論在飲食或工作方面都比城市居民健康多了。美國博學家戴蒙（Jared Diamond）主張，在人類這個種族的歷史中，出現農耕是最糟糕的錯誤。農耕有利有弊，將所有土地用來種植雀屏中選的農作物，得到的回報是糧食大增，人口成長，促成工作專精化，出現社會經濟群體。大量人口只能靠農耕維持生計，因此從狩獵採集轉變到農耕是一條不歸路，除非是城邦徹底崩潰，人口大量喪失，（就像中美洲的馬雅文明，他們在西元900年拋棄自己的城市，可能是因為長期乾旱無法緩解所致。）
城邦生活還是有優點：各種社會階級並存、技術進步、城邦內部創造財富，總算讓城市人苦盡甘來。本業專精的科學家、文書、醫生、工程師、政客和其他職業的人，真正改善了人們的生活標準，大多數傳染疾病都得以預防或治癒。這讓人類總算找回新石器時代祖先享有的良好健康，甚至有過之而無不及，可惜前前後後總共耗費了一萬年的光陰。
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在禍害人類的一切傳染病中，最可怕的就是鼠疫，它的傳染力很強，病程發展快速，而且極為致命。歷史記錄中最嚴重的鼠疫疫情，是由兩種鼠疫菌株所引起的，它們分別由齧齒動物傳播給人：第一次是西元6世紀的查士丁尼大瘟疫（Plague of Justinian），第二次是1340年代的黑死病，也就是我們討論過的錫耶納疫病。雖然鼠疫微生物的DNA定序不同，但是它們的症狀和致命性大致相同，兩者都殺死了肆虐地區的1/3人口。後文將會闡述鼠疫大流行如何對歷史產生深刻影響，效果延續至今。到了17世紀末葉，靠隔離已經能夠大致控制和預防鼠疫，不過一直到19世紀，新的鼠疫疫情依然會爆發，對城市釀成災難。最近科學家研究造成鼠疫的鼠疫桿菌（yersinia pestis），顯示人類與鼠疫的關係可以回溯到查士丁尼大帝之前，這種病成千上萬年來毀滅了諸多文明。
西元527年，世界上最有權勢的人是東羅馬帝國（即拜占庭帝國）的查士丁尼大帝（Justinian the Great），他雄踞君士坦丁堡［（Constantinople），也就是今天的伊斯坦堡（Istanbul）］，統治歐洲、土耳其、敘利亞、埃及等地。君士坦丁堡是兩百年前由羅馬皇帝君士坦丁（Constantine）所建立的新首都，原址是古希臘城市拜占庭（Byzantium）。君士坦丁大帝在新首都中傾注大量財富，使它在接下來的800年中穩居歐洲最富裕、最龐大的城市。
查士丁尼在45歲即位之前，已經代替目不識丁的叔叔查士丁皇帝（Emperor Justin）治理帝國好幾年，成效斐然。他改革羅馬的法律制度，推行新的建築計畫，最終建成了偉大的聖索菲亞大教堂（Hagia Sophia）。當時聖索菲亞大教堂是全世界最大的建築，至今仍矗立在伊斯坦堡的蘇丹宮殿（Sultan’s Palace）附近。儘管遭受過十字軍和土耳其人的劫掠與破壞，這座建築依然令人驚豔，內部空間美不勝收，牆壁、拱門、大理石板、半圓頂、窗楹、鑲嵌畫層層疊立，直達最高處碩大無比的穹頂。
當時全世界人口估計有兩億人，而羅馬帝國就占了2600萬人，不過這只是從前的一半。大約一百年前，在長期遭受匈奴、哥德人、汪達爾人（Vandals）等蠻族的攻擊之後，羅馬帝國的西半部土崩瓦解，他們度過萊茵河和多瑙河邊界，在法蘭西、西班牙、義大利、北非和不列顛建立新王國。較為富裕、人口較多的羅馬帝國東半部擋住了蠻族的侵略，朝氣蓬勃、精明能幹、雄心勃勃的查士丁尼有個夢想，他想重新征服羅馬帝國失去的那一半，收復地中海岸所有的疆土，回歸他所領導的天主教廷。
查士丁尼不是帶兵打仗的將軍，而是坐在君士坦丁堡的皇宮裡指點江山，像下棋似的調動艦隊和軍伍。他的軍隊在突尼西亞贏得第一場勝利——在痛恨新統治者的當地民眾協助之下，羅馬軍總司令貝利撒留（Belisarius）很快就摧毀了汪達爾王國。到了西元541年，貝利撒留和宮務大臣閹人約翰（John the Eunuch）率領大軍，從哥德人手中奪回大部分義大利；查士丁尼的夢想正在逐步實現，可惜美夢無法長久。
西元541年，君士坦丁堡獲報埃及出現一種致命新疾病。第二年，載運埃及穀物的船隻將染疫的老鼠一併帶到首都，這場疫病撕裂整個城市，每天有5千人死亡。由於死亡猝不及防，人們只好在身上配戴名條，萬一不幸在外面倒斃，才能夠辨認身分。短短4個月內，君士坦丁堡的人口可能銳減四成，查士丁尼自己也罹患鼠疫，所幸熬了過來。雖然鼠疫肆虐整個歐洲和亞洲，不過後世所掌握的最佳記錄出自君士坦丁堡的作家筆下，因此這場疫病才稱為查士丁尼大瘟疫。我們無法確知這場瘟疫總共死了多少人，不過疫病隨著軍隊和貿易蔓延，估計大概有5千萬人罹難，也就是歐洲人口死了一半。
人口大減造成羅馬帝國衰微，產生了可怕的長期影響。勞工減少意謂很多農莊荒廢，進而帶來8年飢荒。穀物減產使物價飛漲，稅收減少，然而殘酷的查士丁尼卻不肯降稅，哪怕人口驟減，仍然要求徵收相同稅款，這樣才能繼續他的軍事行動和建設計畫。義大利境內的戰爭延宕不休，但是勝仗越來越少，因為人口銳減，帝國能夠組織的軍隊規模也變小了。義大利戰事陷入僵局，只能勉強撐住先前的戰果。經過20年的戰鬥，義大利已經殘破不堪；西元565年查士丁尼去世，不久後義大利北方落入日耳曼族的倫巴第人（Lombards）手中。
查士丁尼的夢想被摧毀，可是這敵人他看不見、無法理解，也無力阻止。歷史學者經常揣測，長期來看，如果不是拜占庭帝國和波斯帝國一再爆發鼠疫，導致人口大幅減少，後來就不可能發生新興的伊斯蘭教鼓動阿拉伯人，繼而在第7、第8世紀征服埃及、北非、敘利亞、波斯的事。不過，若是將阿拉伯人的征服只歸因於一個理由，未免太過牽強。西元674年到678年，阿拉伯人包圍君士坦丁堡未果，假如當初君士坦丁堡淪陷，那麼整個帝國可能分崩離析，並落入阿拉伯人的手中，事實上拜占庭帝國整整撐了將近一千年，最後在1453年被土耳其人征服。同樣遭受鼠疫肆虐而人口遽減的薩珊王朝（Sasanian Empire），於西元651年被阿拉伯人征服，導致波斯人信奉的祆教逐漸被伊斯蘭教取代，不過波斯文化和語言倒是延續下來。查士丁尼大瘟疫之後，敘利亞、埃及、利比亞有許多地方直到今天依然沒有恢復元氣，當年耕作、灌溉的農田荒廢，有的變成草原，甚至淪為沙漠。
查士丁尼大瘟疫第一次爆發之後，接下來的兩百年又陸陸續續出現幾次疫情，最後一次爆發是西元750年，過後便消失了；這種疾病變得比較本土化，致命性也降低了，原因可能是倖存者的抵抗力增加。鼠疫在歐洲消失600年後，才又重回歐洲，這一次是以「黑死病」的形式出現。
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鼠疫是什麼？許多作家針對這種致命疾病留下駭人的描述，讓我們了解腺鼠疫（bubonic plague）的典型病程，這是查士丁尼大瘟疫和黑死病最常見的種類。
一開始患者出現嚴重頭痛，幾個小時之後就會發燒，身體倦怠。開始發燒後的隔天，患者已經虛弱到無法起床，背部、手臂、腿部疼痛，噁心的感覺導致頻繁嘔吐。再隔天，病人背部、大腿內側、腋下開始腫脹，腫脹部位堅硬、疼痛、有灼熱感。這是新的疾病，嚴重性非比尋常。腫脹處膨大到橘子大小，然後轉變成黑色，有時候腫脹處表皮破裂，流出惡臭的膿血。病患家人只能眼睜睜的看著，一籌莫展，一方面要設法安撫痛苦的病人，一方面要保持距離以免自己也遭感染，進退兩難，十分煎熬。病人整個身體爆發內出血，除了吐血、尿血、便血，連肺部都會出血。等到皮膚也開始流血，身體出現黑色癤子和斑點，導致渾身上下劇痛，手指、腳趾、嘴唇、鼻子都變成黑色，肌肉壞死，即使患者大難不死，往往也會失去手腳，永遠毀形。病人所有體液的氣味都令人作嘔，在感染鼠疫之後幾天就會出現症狀，一週後就會死亡，死前陷入譫妄與昏迷。到了這個時候，同一個屋子裡的住戶大概也全都染病，存活機會渺茫。即使到了今天，病患若是接受現代醫療和抗生素，鼠疫的致死率仍然達到10%，如果沒有就醫，死亡率更是飆升到80%。身體的黑色腫脹即炎性淋巴腺腫（buboes），是淋巴系統內聚集細菌所造成的，而淋巴系統會將體液運輸到整個身體，所以這種病才叫腺鼠疫。
儘管腺鼠疫無疑令人膽寒，但情況還可能更糟糕。有一種鼠疫比較不常見，叫做肺炎性鼠疫（pneumonic plague），細菌寄生於肺部，傳染途徑通常是感染鼠疫的人或動物咳嗽，將飛沫散播到空氣中，他人再經由呼吸將空氣中的細菌吸入體內，造成感染。患者的症狀從發燒、頭痛、虛弱、噁心，迅速進展到氣短、胸痛、咳血。這個類似肺炎的階段持續2到4天，然後惡化為呼吸衰竭，假如不用抗生素治療，患者必死無疑。若是細菌進入血液，便形成敗血性鼠疫（Septicemic plague），會導致血栓、皮下與組織出血。罹患敗血性鼠疫幾乎難逃一死，有時候患者甚至在發病當日就不幸死亡。
造成鼠疫的細菌叫鼠疫桿菌，寄生在小型囓齒動物身上，譬如老鼠、松鼠、兔子、土撥鼠、草原犬鼠（prairie dogs）、花栗鼠，目前在非洲、亞洲和美國鄉下地方都找得到。人類感染鼠疫的途徑，可能是被感染鼠疫的跳蚤叮咬，或是有傷口的皮膚接觸到感染鼠疫的動物，還有可能是吸入染病動物或人類咳嗽時散布在空氣中的飛沫。