動物對我們有多重要？牠所帶來的財富、傷害及存在價值

研究地球上有多少種動物以及牠的演化、生態及行為模式，除了可滿足人類的好奇心外，更重要的是，能了解人類與其他動物間的互動關係。本書中，先介紹人類可以利用的動物，其中最有意思的是「法醫昆蟲學」，這就好像熱門影集《犯罪現場調查》（CSI：crime scene investigation）一樣，也就是說「屍體會說話」！

其次是哪些動物會對人類的生活，產生不利的影響。事實上，這類動物不少是人類自己引進的外來種，在沒有天敵及缺乏控管的情形下，變成了危害生態系的「有害物種」。再其次，介紹因人類活動所造成動物在生存上的危脅，其中所舉出的例子，大都是我們最常見，也是討論最多的汙染問題，像是珊瑚礁白化、塑膠等。最後，提到一些對人類而言，是具有存在價值的物種及生態系，其中最有意義的是石蠅，因為牠不引人注意，但卻是非常重要的環境指標動物，這些都在在告訴我們，人類雖然無法使用生態系的多樣性，但維護牠們卻對於我們的存續，有著不可或缺的價值。

本書特色

在介紹各種動物及其生態的《奇妙的動物世界》，及動物的演化和其行為的《貓為什麼是獨行俠？──動物的行為與演化》之書後，本書將進一步的介紹動物到底對人類有多重要。

程一駿

畢業於美國紐約州立大學石溪分校(現在改名為石溪大學)，海洋科學研究中心(現在改名為海洋與大氣學系)。由於在研究所期間專攻與實驗有關的理論生態知識，因此對生理生態及底棲生態學的研究十分有興趣。在研究所畢業後，在同校的生態暨演化學系任職兩年半的博士後研究員，之後返國任教於國立台灣海洋大學海洋生物研究所。由於執行研究計畫，投入了海龜生物學的研究，也對海洋生態保育產生極大的興趣，而成為作者的另一專長。

法醫昆蟲學
陳俊憲．陳俊宏．石正人

法醫，一個神秘而古老的行業，他們藉由科學儀器與手術刀，精確切割出潛藏在屍體中的證據，使最狡猾的犯人無所遁形，將最殘忍的兇手繩之以法。其中，法醫們最好的助手，卻是一隻隻毫不起眼的小昆蟲。法醫學又怎麼跟昆蟲學扯上了關係呢？值得大家一起來關心。

法醫昆蟲學的源起

自古以來，人類社會就有爭執與糾紛發生，當爭執無法解決時，往往便是犯罪事件的起源。當一個兇殺案件發生後，兇手莫不竭盡全力去隱藏屍體，湮滅證據，銷毀一切會使自己被繩之以法的重要物證。如此一來，所有的警察、偵探、法醫等人員自然大為頭痛。幸而有一群小小的「偵探」，會協助人類找出真兇，將兇手繩之以法。這些小偵探，就是隨處可見的昆蟲。

而世界上最早利用昆蟲破案的案例，則是源自於中國。話說後晉時期和凝所著的《疑獄集》中曾記載，揚州刺史莊遵觀察疑案屍體時，發現蒼蠅異常聚集於屍體頭部一處，於是深入探查，竟發現一根穿刺到頭部內的鐵釘，從而判定命案係為他殺，並循線找到兇手。
此外，宋朝宋慈所著的《洗冤錄》，堪稱是世界上最早的法醫學教科書，且曾被翻譯成英文廣為流傳。

《洗冤錄》中記載了許多當時的法醫─仵作的案例研究及經驗累積。其中最著名的案例是記載一位死者被鐮刀亂刀砍死，但身上的金錢、衣物卻完好無缺。縣官認為，若是盜賊所為，不可能殺人而不取財物，因此判斷是仇殺。為找出兇手，縣官遂昭告附近居民，將家中的鐮刀都呈驗到縣府。當時時值盛暑，天氣炎熱，而七、八十把鐮刀中，只有一把刀上有蒼蠅飛集，縣官於是判定那把刀的所有人就是兇手。因為殺人之後，鐮刀上的血跡雖被清洗過，但殘留的味道仍然逃不過蒼蠅敏銳的嗅覺，因而偵破命案。這樣的例子當然不只是傳說故事，而是全世界法醫昆蟲學最早應用成功的案例。

至於國外第一個將昆蟲學應用在法醫學上的案例，則可推至1855年Dr. Bergeret發表的案例。他描述一具被棄置於屋中的兒童屍體，法醫按屍體上發現的昆蟲相，判定命案發生的時間應回溯到數年前，縮小嫌疑犯人數，並因而破案。這種方法日後也被法醫界大量採用，做為推測命案發生時間的依據。

法醫昆蟲學的原理

法醫學上判斷屍體死亡時間的方法主要有：組織學、化學法、細菌學及動物學等。其中，動物學方法的基礎，即是藉由對區域動物相的了解，來推斷各種相關的線索。而法醫昆蟲學則是脫胎自動物學方法，透過精確收集相關的昆蟲數據資料，可以「讓屍體說話」。

話說昆蟲是世界上種類最多的生物，牠們的食性非常複雜，可分為植食性、肉食性、雜食性、寄生性和腐食性等。其中腐食性昆蟲是屍體上最常出現的昆蟲種類，以蛆最具代表性。

蛆是蠅類的幼蟲，種類十分繁多，常生活在糞便或屍體上，以此為食。因為蛆的遷徙能力很小，所以一旦在屍體上發現蛆，幾乎就可以斷定那是蒼蠅在屍體上產下的卵孵化而成的。而蛆成長過程的生活史（即卵、幼蟲、蛹、成蟲）固定，整體而言，溫度乘以發育天數所得的積算溫度大致上是固定的。

Byrd和Butler指出，紅顏裸金蠅（Chrysomya rufifacies）在均溫攝氏25度時，其卵期約12天，一齡幼蟲期約6天，二齡幼蟲期約16天，三齡幼蟲期約72天，蛹期約13天。若溫度上升，各個齡期會隨之減短；相對的，若溫度降低，各齡期也會隨之增長。

所以只要知道命案發生時前、後數天的溫度，並鑑定出屍體上昆蟲的種類，配合此種昆蟲的積溫資料，即可推論出被害者是何時死亡的。當然，這只是粗略的說明，實際應用時，周遭環境的變化、昆蟲所處的位置、屍體是否遭到掩埋或被水淹沒等，都可能影響死亡時間的推斷。

此外，屍體上昆蟲相的演替（succession），也是判斷死亡時間的重要依據之一。被害者死亡後十五分鐘內，螞蟻就會出現，來嚙食新鮮的血肉。嗅覺靈敏的麗蠅也會在一小時內前來取食及產卵。待卵孵化成蛆後，隨之而來的就是捕食蛆的昆蟲，如胡蜂、隱翅蟲，甚至螞蟻等。還有一些腐食性的甲蟲，如閻魔蟲、埋葬蟲等，會在屍體腐臭時出現。諸般物種，在屍體上出現的先後順序皆十分準確，因此從各種不同昆蟲在屍體上的演替，即可用來判定被害者死亡的時間。

法醫昆蟲學還有另一個重要的用途，可以用來判定死亡現場。因為昆蟲的多樣性極高，但某些種類生活的區域十分固定，倘若在屍體上發現不應該出現在此地的昆蟲，即可推論此處並非被害者死亡的第一現場；進而可透過昆蟲的棲地，找尋出可能的第一現場來。此外，若兇手在犯案地點與昆蟲有所接觸，也可能成為破案的重要關鍵，例如發生在美國的一個案例中，嫌犯小腿上有被昆蟲叮咬的痕跡，經昆蟲學家判定是遭一種白蛉（sandfly）吸血所造成的傷口，但這種白蛉只出現在河岸邊，而兇案現場恰好就是類似的地形，因此可做為法官判定嫌犯曾出現在命案現場的參考依據。

屍體腐敗的過程

人類死亡後屍體會逐漸降溫，直到與環境的溫度相同。此時一些外寄生蟲，如體蝨、蜱等，會在短時間內離開體表，肌肉組織也會逐漸崩潰變質，至於時間長短則依當時氣溫而定─溫度高時，屍體變質速度較快；相對的，冬天時則較易保存。
屍體的分解過程，各家說法不一，Bornemissze在澳洲以天竺鼠屍體做試驗，將屍體狀態分為五個時期：

（一）腐敗初期：頭兩天屍體幾乎是新鮮的，但因屍體內原有的寄生蟲、線蟲、細菌等作用，會逐漸開始腐敗。
（二）腐脹時期：第2～12天，屍體外觀因發酵產生的氣體而膨脹。
（三）黑腐時期：第12～20天，屍體開始變色，腹部氣體消失下陷，開始產生臭味。
（四）發酵時期：第20～40天，屍體開始乾化，產生有如乾酪氣味般的酪酸發酵味，體表出現黴菌。
（五）乾屍時期：第40～50天，屍體幾乎已經完全乾燥，分解的速度減緩。

此外，也有人以不同的方法分類屍體的腐敗過程。例如Payne以豬屍體做試驗，發現豬屍主要會吸引前結山蟻（Prenolepis impairs）、蚤蠅、隱翅蟲等昆蟲，並將所觀察豬的屍體腐敗期分為五個階段：

（一）新鮮期：此段時間約持續三天，屍體尚未開始腐敗，會吸引螞蟻來取食新鮮血肉及體表黏液，故螞蟻可能出現在口鼻、耳朵及下腹部有潮溼表皮處。
（二）屍脹期：因屍體腹內的微生物作用，發酵後造成外觀腹部明顯膨脹。主要會吸引螞蟻及部分雙翅目昆蟲，如麗蠅及蚤蠅等前來產卵。

（三）腐敗期：螞蟻及蛆的取食情況決定坍陷的速度，此時屍臭濃厚。第十天時，雙翅目成蟲及蛆大量增加；捕食性甲蟲，如隱翅蟲和埋葬蟲等，數量亦直線上升；部分寄生性膜翅目昆蟲，如沒食子蜂等，也開始抵達屍體。屍水開始滲出，故地面會產生細菌及真菌的菌落。

（四）解體期：蛆及蠅繼續增加，食屍性甲蟲在柔軟的組織間非常活躍。開始出現蜱、跳蟲及馬陸。細菌及真菌的群落大量覆蓋殘骸。蛆在此段時間末期會離開屍體，準備化蛹，主要清潔者變成璊蜱類及跳蟲。
（五）骨骸期：屍體只剩骨骸，屍體上的節肢動物主要以螞蟻、跳蟲及蜱為主，同時還有蜘蛛、蜈蚣及馬陸。

屍體旁常見的昆蟲

由於屍體死亡現場的環境不同，再加上屍體腐敗情形的差異，故屍體上可能出現不同的昆蟲。除了取食屍體的腐食性昆蟲外，還有捕食腐食性昆蟲的天敵及肉食性昆蟲。一般來說，屍體上常出現的昆蟲種類大致為以下四類：

（一）腐食種：前來取食屍體，常可視為法醫上最重要的種類之一，可用來建立死亡時間。包括雙翅目的麗蠅科幼蟲及鞘翅目的一些甲蟲等。
（二）捕食者及寄生者：屬於次重要的昆蟲群，主要是腐食性昆蟲的捕食者或寄生者，包括鞘翅目的閻魔蟲及某些膜翅目的寄生蜂等。
（三）雜食種：主要是指同時取食屍體及腐食性昆蟲，如胡蜂、螞蟻等。
（四）外居種：利用屍體做為居所或障蔽，但不會取食屍體，如彈尾目的跳蟲等。
根據以豬為試驗動物，觀察屍體上出現的昆蟲，得知台灣地區屍體上的昆蟲，大致可分為八類。茲介紹其形態特徵及生活習性如下：

（一）麗蠅科（Calliphoridae, 圖一A）：成蟲體長約6～14公釐，身上有金屬光澤，觸角三節，呈不正形。幼蟲共有三齡，體長變化頗大，約8～23公釐，呈白色或奶油色。成蟲在屍體死亡幾秒鐘後，就會到達附近，將卵產在傷口或自然開口處。這種特性會使得開口或傷口處，有許多蠅卵及幼蛆，可以用來判斷外傷。台灣最常見的種類為大頭金蠅及紅顏裸金蠅。

（二）肉蠅科（Sarcophagidae, 圖一B）：成蟲體長約2～14公釐，胸部有灰或黑的縱型條紋，常無金屬光澤。成蟲無論室內或室外，無論屍體腐敗的早、晚期，皆會被屍體吸引。有些種類的雌蟲會直接把幼蛆產在腐肉上，類似胎生的情形。

（三）家蠅科（Muscidae, 圖一C）：成蟲體長約3～10公釐，體色灰或黑，有些有金屬光澤。分布範圍廣，與人關係親近。家蠅成蟲通常比麗蠅及肉蠅更晚出現在屍體上。
家蠅也會產卵於自然開口處，有些蛆有捕食行為，在採集時要分開裝，以免互相捕食。

（四）隱翅蟲科（Staphyli-nidae, 圖二A）：隱翅蟲成蟲體長約3～30公釐，體色多為黑或紅棕色，特徵是前翅特化為小翅鞘，後翅則折疊於小翅鞘下。分布範圍廣，屬捕食性昆蟲，會取食屍體上的蠅類幼蟲。

（五）埋葬蟲科（圖二B）：此種鞘翅目昆蟲體型較大，但各種間變異甚大，多具鰓葉狀觸角，為腐食性昆蟲，幼蟲以腐肉為生。台灣常見者有雙斑埋葬蟲（Diamesus bimaculatus）、橙斑埋葬蟲（Nicrophorus nepalensis）及紅胸埋葬蟲（Euslpha sp.）等。

（六）閻魔蟲科（圖二C）：本科全世界約有三千六百種，體長約0.5～18公釐，觸角呈棍棒狀，受到騷擾時，會將頭部縮入胸部背板中，身體渾厚，外觀常十分豔麗，但六腳粗短。成蟲多為腐食性，很容易在糞便或動物腐屍堆中發現。

（七）胡蜂科（圖三A）：胡蜂體型通常較大，複眼巨大，飛翔能力強，具有強壯的大顎及螫針。常群聚築巢，為雜食性昆蟲。會在屍體上捕食麗蠅的成蟲及蛆，也會囓食屍體新鮮的血肉，或吸食屍體所分泌的液體。

（八）蟻科（圖三B）：螞蟻屬於膜翅目蟻科，常群聚生活，通常無翅，體型小，具有腰節，行群聚生活。多數螞蟻為雜食性，且嗅覺十分靈敏。一旦發生兇殺案時，最早到達屍體的通常就是螞蟻─大約十五分鐘內便會來到屍體旁，取食屍體的體液或新鮮血肉。蠅類幼蟲大量發生時，也會捕食蛆。

台灣的食屍性昆蟲相調查

本研究小組在2000年9月底至12月中，以豬隻屍體所做的昆蟲相調查中發現，屍體上昆蟲相的變化大致可區分為四期：
（一）新鮮的屍體（圖四A）：屍體放置後，約5分鐘即出現雙翅目的蚤蠅。約6分鐘後，發現麗蠅前來吸食豬隻鼻孔中的液體，且徘徊在腹部被閹割的傷口附近，足以證明麗蠅喜愛在體表潮濕處及傷口產卵。約8分鐘後，出現第一隻螞蟻，隨後有許多螞蟻群聚在屍體眼部，可能取食身體的柔軟部位或黏膜。

（二）腹部膨脹期（圖四B）：豬隻死亡後1～5天，因腹部微生物發酵作用，產生氣體，導致屍體腹部膨脹，終至脹破。麗蠅受到腐臭味刺激，大量群聚於屍體上，並在身體開口處或柔軟部位產卵。約1～2日，卵即孵化為幼蟲，取食屍體組織；一開始僅出現在口鼻處、肛門處或腹部流出的內臟上。此時會吸引胡蜂前來捕食麗蠅的成蟲及蛆，螞蟻也會前往搬運麗蠅的卵及幼蟲。

（三）腐敗期（圖四C）：實驗開始一星期後，即開始進入腐敗期，蛆由肛門、口部、內臟，向身體各部位延伸，侵襲屍體各處。此階段的腐敗速度非常快，大量的蛆在豬隻體表湧現（圖四D），隨之而來的則是腐食性甲蟲及捕食性昆蟲，如隱翅蟲、閻魔蟲、埋葬蟲等，其中最大型的是紅胸埋葬蟲。腐敗期會經歷數天至二星期，視當時的氣溫而定。

（四）殘骸期（圖四E）：屍體經大量昆蟲分解後，僅餘較堅韌的表皮及骨頭，但仍有隱翅蟲出沒。此時出現的主要昆蟲為跳蟲，骸骨間亦有璊蜱棲息。

法醫昆蟲學的案例研究

目前世界各國已普遍運用法醫昆蟲學的相關知識，因此直接或間接破案的例子很多，以下介紹幾個相當著名的案例。

案 例 一：時間盲點的推斷 時 間：1989年6月末 ＼ 地點：美國密西根州
案發現場：潛水夫在河底發現一輛翻覆的車，車內有一名女屍，經由警方打撈上岸，車身相當完整，並不像發生車禍、意外落水。

法醫的驗屍結果指出，屍體顱骨有挫傷，但非車禍意外造成。屍體上發現的昆蟲包括：蚋的蛹繭及幼蟲、搖蚊幼蟲、毛翅目巢殼（case）。其中，後二項不能用來幫助建立屍體的死亡時間，故利用蚋的蛹繭及幼蟲來判斷。一般夏季6月時，蚋的幼蟲即會出現，等到完全發育成蛹至少需8～9個月。而此案例卻在夏天時發現大量蚋的蛹繭，故推測這名女性至少在去年秋天就已經死亡了。然而死者的丈夫卻供稱，他與朋友去年冬天還曾見到他的妻子。這個時間點與根據昆蟲相所推斷出來的證據相去太遠，警方因而研判死者的丈夫涉有重嫌。

最後基於驗屍、昆蟲相及其他證據，丈夫被判殺妻，大約在前一年9月以前，將妻子殺害後，連同車子一起推入水中。

案 例 二：案發地點判定 時 間：1989年1月30日 ＼ 地點：美國俄亥俄灣南方 案發現場：一群男孩發現一具衣著完整的女屍。

驗屍結果發現，死者係遭人勒斃，同時還在死者的衣褶中發現—由多種顏色的小石礫所組成大小約15公釐的毛翅目沼石蠶科的Pycnopsyche lepida幼蟲巢殼，且陳屍現場附近的溪中也發現同樣的昆蟲—（牠的習性是會以砂、石礫等物質製造巢殼，所以檢視幼蟲巢殼的成分，就可能得知牠是居住於何種環境中）。比對的結果發現，幼蟲的巢殼與發現屍體處的砂土成分不同，顯示陳屍處並非第一現場，屍體曾被人搬運過。

案 例 三：覆蓋屍體造成的差異 時 間：1972年8月 ＼ 地點：芬蘭赫爾辛基市郊區
案發現場：在一個垃圾袋中發現包於塑膠袋中，且染有血液的襯衫。警方研判，可能與之前或附近發生的謀殺案有關。

案發現場發現四種蠅類，其中一種家蠅Muscina stabulans出現二個不同的發育期：一批是卵和初期的幼蟲，另一批是老熟的幼蟲。經帶回實驗室培養後發現，較老的這批幼蟲在9月8日羽化為成蟲，回推其親代產卵的時刻應該是8月11日；初期的這批幼蟲則在9月21日羽化，回推產卵的時刻是8月24日。而8月11號與後來警方調查的死亡日期相符，故第二批幼蟲應該是後來襯衫又被移動後，吸引第二批家蠅前來產卵、孵化而來的。

案 例 四：遲來八年的正義 時 間：1977年9月 ＼ 地點：匈牙利
案發現場：當地郵政局長的屍首在一艘渡輪上被發現，經過相驗，死因為刀傷，研判的死亡時間應該是9月份的某晚。由於案發當晚，渡輪船長在晚上六點左右到達渡輪，幾個小時後，郵政局長被人發現死在船上，故渡輪船長被控殺人入獄。

隔天下午四點驗屍時，雖在屍體上發現大批蠅卵和剛孵化的幼蟲（長約1～2公釐），但審判時並未被提及。八年後重審此案，昆蟲學家Dr. Mihalyi指出，匈牙利9月份晚間六點後，根本沒有腐食性昆蟲活動，而Lucilia caesar、L. saricata、Phormia terraenovae這三種麗蠅，從蟲卵產出到孵化的時間分別是13、10～11、14～16小時。由上述的結果推論，解剖時發現的幼蟲不可能是解剖當天產下的，而應該是前一天下午六點以前產下的。依此推測，郵政局長應該是在渡輪船長到達前，即已死在船上了，所以渡輪船長被判無罪開釋。

案 例 五：比對現場的溫度 時 間：1947年5月21日 ＼ 地點：比利時
案發現場：農場的火爐旁發現一具兒童屍體，屍體的腦部、頸部、上臂和內臟都被嚴重破壞。

屍體上發現許多麗蠅（Calliphora vicina）的老熟幼蟲、一些C. vicina的雌成蟲（成蟲產卵後會死於冬眠）和一個蛹，此外還有一些蚤蠅的蛹。而根據比對前人的飼養結果，C. vicina從卵產出到化蛹約需19～20天，由此推測麗蠅產卵應該在5月1日以前，亦即此案發生的時間大約在那個時候。後來發現推論的結果，與被捕兇手的供述相去不遠。

這個案例成功的最大原因，應該是將麗蠅發育所需的日積溫，轉換到刑案現場時，沒有產生太大的誤差，所以在日期的推斷上，才能有一定的精確度。

法醫昆蟲學未來的展望

從過去的研究得知，屍體上發現的昆蟲幼蟲，如雙翅目麗蠅科、肉蠅科、家蠅科等蠅類幼蟲，因為外形十分類似，很難以傳統分類方法鑑定。通常必須將幼蟲採回，在實驗室中飼養至羽化成蟲後再進行比對，不但費時費力，更嚴重延宕破案的時效。

故在講究效率的今天，利用DNA做為昆蟲種類快速鑑定的依據已是勢在必行。DNA增幅指紋（DNA amplification fingerprinting, 簡稱DAF）技術、DNA逢機增幅多態型（random amplified polymorphic DNA, 簡稱RAPD）等，均可做為昆蟲種類快速鑑定之用。例如：本實驗室利用核醣體DNA／rDNA／PCR／RFLP分析方法，進行雙翅目斑潛蠅（Liriomyza spp.）的快速檢定，已可在一天內完成鑑定工作，區別出外形極為相似的六種斑潛蠅。同樣的技術還可應用在法醫昆蟲幼蟲分類上，也具有相當大的開發潛力，在法醫昆蟲學的應用，值得進一步開發探索。

此外，不同區域的同種昆蟲亦可利用微隨體DNA（microsatellite DNA）進行種內的鑑定─微隨體DNA廣泛分布在各種真核生物的基因組中，出現的頻率達其他種類基因的5～10倍，且其遺傳方式遵守孟德爾定律，子代的兩個對偶基因分別遺傳自父系及母系，可同時表現出來，屬共顯性遺傳。由於大部分的微隨體基因座（locus allele）不記載任何基因產物，理論上較不受天擇作用影響，故以這個分子標記做為種內鑑定的依據，可靠性很高。

例如：微隨體DNA曾被用於鑑定紅蟻屬螞蟻（Myrmica tahoensis）的種內親緣關係比對。又如：微隨體DNA經由等位基因的基因座多態性，以分子演化為基礎，可以區分出相同種類的熊蜂在不同地域的變化。因此將來應可應用微隨體DNA技術，針對屍體上常見的麗蠅，分析其地域性差異，建立分區資料。如此，將來一旦採集到屍體上的麗蠅幼蟲時，便能快速判定其原產地，推斷命案陳屍地點是否為第一現場。