圖說物競天擇與自然演化歷程

從物競天擇到生命演化的生物學入門
科學和藝術在這本小冊子中碰撞出火花。
它喚起了我們對自然的美好與巧妙的理解與敬畏。

★ 哥倫比亞大學、史蒂文斯理工學院人文藝術學院推薦科學通識讀本

科學家 × 藝術家 夫妻聯袂創作
本書由哥倫比亞大學生物科學教授羅伯特．波拉克與藝術家妻子艾咪．波拉克聯手創作，用49幅藝術創作圖說達爾文的演化論，從適應、天擇、基因編碼、突變……詮釋各種不同的自然演化歷程。

一字一句 × 一筆一畫 啟發科學洞見
艾咪．波拉克的插畫乍看之下像是隨意塗鴉，但搭配羅伯特．波拉克的文字，你會發現其中隱含了對大自然的感性與幽默觀點。你可以將從藝術人文角度詮釋科學絕對值得再三細細品嘗。

從人文角度來看自然演化的歷程
本書畫分成十個章節，就像是藝廊裡面有十個展廳一樣，以嶄新的方式來對想了解這些困難概念的人解說，這門科學課程的十門課可以給不分年齡、驚奇於大自然產物的人修習。

本書特色

1、哥倫比亞大學、史蒂文斯理工學院人文藝術學院推薦科學通識讀本
2、從物競天擇到生命演化的生物學入門，認識與體認達爾文演化重要性的第一本書。
3、艾咪．波拉克的插畫一筆一畫富含深意與童趣，值得再三欣賞品味。

作者：羅伯特．波拉克 Robert Pollack

在哥倫比亞大學拿到人文學士學位，在布蘭代斯大學拿到生物學博士。從1978年開始成為哥倫比亞大學生物科學教授，在1982到1989年間擔任哥倫比亞學院院長。他從哥倫比亞大學獲得了亞歷山大•漢密爾頓獎章，曾獲古根漢獎學金。他的著作包括《生命跡象：DNA語言與意義》《失落的時刻：無意識如何塑造當代科學》《生物信仰與信仰生物：現代醫學的意義、秩序與自由意志》。《生命跡象》獲得萊諾．屈林獎，翻譯成六種語言出版。2010年他獲選為哥倫比亞大學講座第四任主任。

繪者： 艾咪．波拉克 Amy Pollack

從紐約市音樂藝術中學畢業，在柯柏聯盟學院拿到藝術學士學位，在布蘭代斯大學主修藝術史獲得文學士學位並在繪圖獲得優異成績。她的近期作品包括史蒂文斯理工學院人文藝術學院出版品的插畫、哥倫比亞學生雜誌《聖地》的插畫、《逆流》雜誌的插畫。除了插畫作品外，艾咪．波拉克也享受軟性雕刻、T恤設計、拼貼、編織。艾咪．波拉克在科學上的才能萌芽於馬薩諸塞州伍茲霍爾的海洋生物實驗室，她在那裡度過好幾個夏天，也曾於布蘭代斯大學擔任技術員，在那裡她學會了從酵母菌製造核糖體的方式。本書是她的第一本完整著作，其早期版本曾在哥倫比亞學院核心課程「科學前沿」中作為讀本，也曾在史蒂文斯理工學院人文藝術課程中使用。

譯者：許逸維

雲林人，台北生活，台大心理系畢業。喜歡閱讀、音樂、外語，還有輕鬆自在的家居生活。

導讀

很少人會否認達爾文（Charles Darwin）研究成果的重要性，也不會否認他的理論深刻影響了我們對歷史、自然、人類在宇宙中所處位置的理解。事實上，很難找到一個理論像他的天擇演化論一樣改變了我們的集體意識。所以當史蒂文斯理工學院人文藝術學院試圖列出一些重要作品的摘要來當做提供給新鮮人的人文講座讀本時，達爾文的《物種起源》就位於書單最上方。講座的目標是要介紹人文學科給學生認識，不只是為了提高他們對所選作品的熟悉度，也是要讓他們深刻理解這些作品的價值，以面對當今緊迫的社會與道德議題。跟這計畫相關的人士一致同意，要讓學生對歷史學科有所洞悉、讓學生了解科學證據對基本概念的理解造成的影響，最好的方式就是讓他們修習一個永遠改變人類知識風貌的重要研究。但因為我們課程的目的是介紹人文學科給學生認識，我們讓他們閱讀達爾文的主要目標是教導他們關於歷史或是社會學的概念，而不一定是生物學的知識。
但隨著課程的進展，我們很快了解到對生物學的深入認識有助於充分理解達爾文的革命性研究成果；適應、天擇、基因編碼、突變、對不同的自然過程有所認識，以上這些概念都是理解演化論所不可或缺的，演化論也是我們理解自然和理解自身所處環境所必備的概念。但因為我們都是人文學者，只能期盼學生可以自己尋求更多的科學知識。當我們親愛的朋友兼人文藝術學院顧問鮑伯•波拉克建議可以讓他太太以插畫描繪出「演化及其後果」來當做我們課程的讀本教材，我們都非常高興。我們不但有機會讓這領域最傑出的專家來解釋生物學的概念，也能使用跟人文藝術學院最有關聯的形式來介紹這些概念，也就是藝術作品。看來我們與波拉克夫婦在這個計畫上的合作是完美的，就像鮑伯經常說的，這是適應前的匹配。藝術家兼科學家艾咪的插畫，搭配上科學家兼藝術家鮑伯的敘事，創造出科學、技術、人文、藝術的關鍵交匯點的作品。就這點來看，波拉克夫妻集合他們的才華、智慧、洞見、慷慨和靈感，提供我們真正的禮物。
量子物理學家尼爾斯•玻耳（Niels Bohr）曾說過科學和藝術關注的都是創造某些形象來解釋或者表達現實，這就是艾咪•波拉克的插畫的成就。他們將一些文字無法充分捕捉的想法和概念以其他方式表達出來；就這方面來說，他們提供的東西和科學理論相輔相成完美互補。玻耳很可能會進一步說：科學和藝術都是充分解釋自然現象所必須的。值得注意的，玻耳曾進一步說明不管我們的科學想法有多麼晦澀或是違反直覺，我們都必須能用日常語言來加以解釋。艾咪•波拉克在這些插畫中使用的意象讓她正好能達到此目的。從歷史、文學、藝術、建築、文化、民俗、還有科學本身中汲取概念與想法，她創造的作品可以呼喚讀者進入科學理論的世界，在其中優游自在。這些插畫不只是文字的附屬品，而能增強對概念的解釋。相對的，文字的角色是「詳細說明插畫所立即傳達出的概念」。讀者應該先從左邊的插畫開始看，把自己浸淫在插畫編碼的想法所具有的豐富感和力量。這樣子就能讓艾咪的插畫達成終極目標，也就是讓科學增添人文色彩，而非簡化科學。
很多人誤解了達爾文的理論，認為他的理論讓人生失去了意義，天擇這概念抹去了人類存在的獨特性。我相信本書作者感人又有啟發性的作品正好能破除這種誤解。本書中有不少對這種誤解的睿智反駁，尤其可見於「身而為人」這章。「人類這物種是現存數千萬種物種中的一個，就像是細長的生命之樹上那一大片枝葉中一個再尋常不過的小樹枝罷了。」鮑伯接著說人類有獨特的能力可以使用「人類特定的突變差異來建立複雜又新奇的心智世界」，這能力是人類所獨有的。只有人類可以「說數千種語言，發明音樂、藝術、科學、法律、哲學、經濟學、運動、遊戲、宗教」。當然了，這些成就的關鍵在於我們能從遺傳得來的愛的能力，各種形式的愛，都是出生時就編碼好的，這就像「大自然給的基礎禮物」。
艾咪和鮑伯捕捉了關於人類存在的獨特性，在本書接近末尾有一張插畫，唱片轉盤播放了「經由天擇這個揚聲器播放了四十億年的生命錄音」。鮑伯接著提到「當然了，我們的差異在於人類的心智能力和合作能力，讓我們有獨特的能力來控制未來，這種能力是地球上其他已知的生物都沒有的。我們不只是錄音上的一首歌曲，我們可以製造自己的錄音。願我們能善用這力量」。我有信心，閱讀這本書可以激勵讀者留心這個願望，能聰明、謹慎、與他人和諧地譜出自己的生命之歌。

前言

整個宇宙，我們所知為何？生命是什麼？我如何安身立命？每個有思考能力的人都會問這些問題，對我們大部分人來說，答案依舊難以捉摸。並不是因為這些問題很困難，或者因為答案很模稜兩可。而是因為我們最難以置之不理的答案，從實驗而來的這些答案，都是出乎意料、違反直覺、讓人很難接受的。
我是科學家，艾咪是藝術家。我們運氣很好，對彼此有足夠的耐性，可以對抗內心想要持續跟這些難以用證據否定的事實對抗的渴望。這本書一開始是計畫將艾咪的插畫和我的論證結合在一起，當作史蒂文斯理工學院人文藝術學院一個以達爾文為主題的講座的補充文本。
我在哥倫比亞大學的同事，心理學教授大衛克朗茲突然打電話給艾咪，主動提供她一份可觀的經費來出版作品，只要把她的插畫集結成書就好。在這份經費的贊助下，我在哥倫比亞大學講座的同事桑墨哈特就成了本書的設計者。這本書的形式非常簡單。相鄰的書頁中，一頁是艾咪的插畫，一頁是我的文字解釋。我的任務就是將每幅插畫能立即傳達的訊息加以詳細解釋。
這些圖畫分成十個章節，就像是藝廊裡面有十個展廳一樣，以嶄新的方式來對想了解這些困難概念的人解說，這門科學課程的十門課可以給不分年齡，驚奇於大自然產物的人修習。
這些章節遵循一條清楚的論證，雖然每章的主題都自給自足能介紹一個主題給修課者。這論證從最大的情境開始講起，也就是地球的生命（第一章、第二章）。接著介紹能自我複製並保留資訊的DNA分子的矛盾特性（第三章），DNA表現和DNA調節以DNA之內的訊息來建造生命體的方式（第四章、第五章），性的獨特之處和優點（第六章），所有生物形式的DNA都有相似之處這矛盾（第七章），達爾文對第二個矛盾的解答（第八章），以達爾文的天擇論來解釋人類起源的獨特之處（第九章）。結論是我們的心智世界讓我們在大自然中佔有獨特地位，讓我們有新獲得的自由來行善或使壞（第十章）。

第八章 解決矛盾

祖先DNA上產生的突變有可能帶來嶄新的意義，在這其中，能夠提供DNA增進自我複製效能的新方法，就能獲得新奇的生存能力。DNA藉由半保守複製來自我複製，序列的改變可能會保存下來並在未來進行複製，直到序列再受到其他突變而改變為止。
以半保守複製的觀點來看，我們可思考一下DNA複製是怎麼作用的。DNA序列的複製需要很多能量，也需要很多蛋白質和RNA組成的機器。當然了，製造這些機器的基因都是由具有自我複製能力的DNA序列來編碼；這就是此種能力獲得的方式。
接著再思考下個問題：隨著DNA複製的編碼機制運作的時候出了差錯，錯誤和修復讓新的序列喧賓奪主，如果一個或多個突變能改善複製過程的質量，那又會發生什麼事呢？
也許這能讓複製過程更快，也許能讓複製結果更正確，也許能讓其運作結果更好，即便其方式尚未經科學家解碼。任何能加速自我複製的新的突變，帶來的長期後果，就是給這些新的序列在未來更加蓬勃發展的機會。隨著時間演進，如其他條件不變，新的序列應該會取代舊的祖先序列，而其他不具備自我複製優勢的序列也會被淘汰。這張插畫描繪了突變的DNA，其嶄新的序列使其能在信箱裡面以一種出人意表、更有效率的嶄新方式自我複製。
在以DNA為基礎的生命世界中，這就是對其多樣性的解釋方式：正向回饋迴路能對那些增進自我複製能力的序列變化做出獎賞，使其在祖先序列和同時期產生的其他變異中能夠稱霸。這種序列就能變成新的正常序列。
這種正向回饋迴路的概念，要怎麼應用在我們和其他肉眼可見的物種身上呢？這些物種起源於大型細胞，之後很快就由有性生殖的作用而獲得額外的序列洗牌。古老的迴路應該要獎賞那些有助於基因組生存的DNA序列，因為有這些序列的個體在特定的環境中生存力較強。但想像一種可能發生的情境，當這些特定環境發生變化的時候，本來成功的那一小撮族群在生理上和行為上就會與其他個體隔離。
這種迴路會在較大的族群中繼續作用，也會在受到隔離中的族群中作用。隨著時間演進，本來在不同情況下有助於生存的變化，在不同的族群中可能會有不同的演進。想像一下：如果迴路以某個次族群的生存獎賞了某組DNA變化，又以另外一個次族群的生存獎賞了另一組的DNA變化，那會怎樣？
之後的某個時刻，父母分別來自於兩個次族群的後代，可能無法生存或者無法繼續繁衍後代，原因是因為父親的精子和母親的卵子分別累積了太多DNA序列的差異所造成的。每個次族群內依然可以產生後代，依然可以交配並孕育下一代。也就是說，一個物種最終可能會是新的物種的源頭。
當然了，所謂的「正常」視你所居地點而定。任何能讓某個生命版本生存的變化，都可以在那個生命版本中生存。祖先的DNA是個軌道，而軌道的分岔讓兩種生命以不同的形態往不同方向前進。從無羽毛的恐龍那裡開始，遠古爬蟲類身上的DNA變化必須累積得夠多，才不致於走向另一條有羽毛鳥類的軌道。
正向回饋迴路的作用，就是在不同的環境中會選擇出不同的變異。達爾文在一百五十多年前提出上述想法，比我們知道DNA具備自我複製能力的時間還早了一百年。
他這個洞見發表於1859年出版的小書，書名就透露出整個故事了：《藉由自然選擇（也就是生命鬥爭中優勢族群的保存）的物種起源》。這本書談的不是生命的起源，因為他無法從大自然中觀察到生命的起源，而是談物種的起源。書名這麼長，他要表達的是現今存在的物種都有其起源；他們不是一直都存在的。這書名表達出生物世界是有劇烈變化的。
物種的起源一定是更早的物種，雖然現在早已死亡，但或許成為地底下的化石。在這裡我們彰顯了他的真知卓見，也承認DNA複製的正向回饋迴路是演化的機制。
DNA變化的正向迴路可以增加DNA的生存，在此以吃角子老虎機來表示。吃角子老虎機的把手是染色體，而轉輪則是祖先物種。將把手往下拉以後，出現了三種祖先哺乳類，其共同祖先物種可能一億年前就已經滅絕。
大象、野豬、食蟻獸、狗、海象、蝙蝠都是六千五百萬年前那個吃角子老虎機下拉後產生物種的後代中的贏家。從那時候開始，經過幾萬年的時間後，有一顆小行星撞擊墨西哥尤卡坦半島而，黑灰塵土遮蔽天幕好長一段時間，導致恐龍滅絕。從此以後，哺乳類動物得以存活並擴大生存範圍。我們這些現存的哺乳類物種，正是那些生存者的後代。
我們展示了達爾文筆記的複製品來彰顯他的真知卓見。在這裡，他理論成形當下的筆記不是以書頁呈現，而是以鐘面來呈現。這座鐘已經敲了一百三十億年，但其鐘面在這張插畫之前都不為人所知悉。
他寫道：「我認為」然後畫了一棵樹。書的根部標上了「一」這個數字，代表著構成這棵樹的所有物種的假想祖先。
樹枝的長度代表著從分岔開始算起的時間長度。
每個分岔都代表有新的物種從舊的物種中產生。
所有現今還存活的物種都加上橫桿的記號；而其他位於分岔上的物種都已經滅亡，如果運氣不錯，還能以化石的形式和先祖的身分供我們追憶。
如果觀察現今存在的物種，B、C、D看起來會很相像，但A就有頗大的差異。舉個例，就像男孩、猩猩、狗和信天翁。
我們看到B、C、D都有離現在較近的共同祖先，位於他們樹枝的底部。相反地A沒跟他們聚在一起，但跟另外三種現存的物種有共同的祖先。
結論很驚人：所有的生命形式都會死亡。不管他們的差異有多大，其現今的活動力類似，祖先也一樣，但只有後者是恆久不變的。
每種新的物種的基因組都跟其先祖有相似之處。任何物種的單一個細胞的細胞核內的基因組所編碼的不只是個體的建造和生存資訊，也對其先祖加以記錄，那些在特定環境中依然運行良好的序列就能保存下來。
我們這物種的歷史保留在身體建造的過程中：人類胚胎早期和魚類胚胎早期看起來格外相像，因為基因組之中在胚胎發生早期負責基因調節的那些部分，都保留了十億年甚至更久遠，因為我們和魚類共享一個活在海中的脊椎動物祖先。
從人類、蜥蜴、烏龜離現在最近的共同祖先的那年代開始，沒有存留至今的隨機突變能改變每個物種胚胎早期發展的藍圖，這藍圖讓脊椎動物有兩側對稱的身體、一個頭部、一個尾端還有四肢。這就是為什麼男孩、蜥蜴、烏龜的胚胎早期都那麼類似的原因。
概括起來很簡單：現今存活的所有生物的每個細胞，其細胞核都是過去智慧以文本形式繼續對現在提供訊息的寶庫。就這點看來，細胞的細胞核就像是耶路撒冷這個牆城的古老聖殿一樣。

第九章 變成人類

達爾文對生命之樹的想像，就是可以應用在所有物種上的DNA正向回饋迴路。達爾文的生命樹有共同祖先，這論點已有一百五十年的科學研究來延伸和補足。達爾文沒想到在地球生命存在的大部分時間內，生物都以肉眼看不見的細菌、微小細胞形式存在。這棵樹的樹幹標示著「一」，長度很長。而樹枝代表著肉眼可見的各種生命型態，只在過去的十億年間出現，就像是樹冠戴在樹幹之上一樣。
今天我們知道這棵樹根植於古細菌上，其祖先大概於四十億年前出現。葉群代表現今依然存在的物種，其大多數都是太小肉眼看不見得物種所構成。這樣子說來，最早運行的依然是運行得最順利的。
有個樹枝上的動物的體積都大到肉體可見。有隻松鼠在哺乳類那個分支上。有個樹枝上的恐龍現在都已經不再了，而從其基部而生的樹枝上面則是現今的鳥類。
如果有人問：「生命從何時開始？」那答案會是：「生命從沒初始，只有結束；生命只開始一次就一直持續至今。」生物個體的確會終結，這是調節這個核心概念所付出的代價，正向回饋迴路以存活來對成功的基因組做出獎賞。
每片葉子就是個物種，是經由DNA的突變而從較早的物種演變而來的，這些突變增加了物種中個體在特定環境中的生存機率。正如達爾文預見的，這些環境包括在特定時空中，物種間的個體與其他個體彼此間的互動；今天我們把對某個時空中各種物種間的互動之研究稱作生態科學。
樹長大的過程並非有意識的，這過程獎賞的不是善良或仁慈，而是多產和存活本身。這對我們來說意味著什麼呢？人類這物種，只是現今存活的數億種物種之一，只是生命之樹上頂端那一大叢枝葉的尋常一個小樹枝罷了。
序列的差異會隨著時間而累積在基因組內。藉由比較現存不同物種的基因組，我們可以測量其差異程度。如果天擇的正向回饋迴路可以經由半保守複製來保存DNA序列的某些突變，這種達爾文用來解釋物種起源的過程，能讓我們做出戲劇性的預測。我們可以發現現今DNA差異越大的兩種物種，其共同祖先離現在就越遙遠。
對一段編碼蛋白質的DNA來說，不是任一鹼基的突變都會對最終具備功能的蛋白質成品造成影響。那種因為基因編碼是冗贅的所以不會有任何影響的突變，稱作中性突變。這些突變可以隨著時間經過累積在DNA內而不會帶來任何影響，卻能像時鐘一樣來測量兩個相關的有機體是多久以前開始從一個單一的物種基因組所分化而來的。
所有現存物種的祖先物種都已經死亡，除了很罕見的情況下他們的DNA幾乎都無法取得。若要比較相似的程度，只能拿祖先物種的化石和現今物種身體的結構來比較。這種比較驚人地確認了之前的預測。沒錯，兩個物種的基因組差異越大時，他們共同的祖先物種的化石也離現在越久遠。藉由化石和DNA的證據，我們能畫出共同祖先譜系樹。
人類的學名為智人，意味著有思考能力的物種，智人娃娃包覆的，是另一種靈長類物種的基因組，這意味著我們兩種物種非常近似，因為我們共同的先祖離現在最近。
靈長類基因組包覆的是鳥類的基因組，這是更遠的表親。鳥類裡面的則是爬蟲類基因組，再裡面則是哺乳類，這代表著爬蟲類和哺乳類的祖先物種一起生活的數億年間，那時後爬蟲類體積比現在大得多，我們把那年代視為恐龍的年代。
俄羅斯娃娃越來越小，系譜樹延伸到過去，我們發現了三種古老的基因組，分別是昆蟲、魚類、節肢動物。最後兩種包覆著草履蟲，代表的是巨型的單一細胞，那是所有生命的起源，大概在十億年前發生。
我們回到俄羅斯娃娃最大最外層吧，那代表著我們人類的基因組。整組娃娃代表的是生命存在於地球上的二十億年，相較之下我們的基因組非常新，但數目卻是驚人地龐大。現今包括人類的所有靈長類的共同先祖，大約在三千五百萬年前死亡。靈長類的初始先祖在生命存在於地球的時間中的最後百分之一到百分之二的部份出現。
跟我們血緣最近的現存靈長類親戚是黑猩猩。人類和嘿猩猩基本上是由相同的蛋白質材料所構成的，這兩個物種共同的先祖大約在七百萬年前滅絕，而改變我們身體建築計畫的調節DNA的正是天擇的過程。
要讓這些調節序列的改變被選擇，七百萬年是很短的時間。這種協同選擇的爆發造成的結果，就是讓我們DNA序列中有些區域一直保持不變，從鳥類和哺乳類離現在最近的共同祖先那時就沒有改變。而那些在我們身上起了變化，但在其他哺乳類和鳥類身上卻不變的，就給了人類獨特的遺傳特性。
這種解剖上遺傳來的特性很容易列舉：較大的腦；緩慢成熟的腦讓嬰兒特別無助，需要好幾年而非數星期的親密照顧；有大拇指的雙手可以讓我們複雜操控物品；喉嚨和嘴部構造的改變讓我們能產生複雜的聲音，也就是語言；最重要的，就是嶄新的正向回饋迴路：經由經驗從我們身上產生的心智世界，這世界也讓我們聯繫在一起。
在這張插畫中，嬰兒由點所構成，他坐著，身邊環繞著染色體的資訊，這些資訊讓他能夠藉著基因調節而成長。他快樂玩著玩具，也許腦海中正開始出現沒經過編碼的想法呢。
我們能組成各種互相重疊的社會團體，在生命各個階段彼此教導與學習，這讓我們能成功使用人類獨有的突變差異來構建嶄新又複雜的心智世界。時間離我們最近的祖先物種都活在非洲，人類的先祖也是，在非洲待了幾百萬年。我們這物種大量繁衍於大約六萬年前，那時候有一小撮的人離開非洲，往北移居到歐洲、中亞、東亞，接著到大洋洲。後來，大概一萬五千年前，人類經過白令海峽到達美洲，在過去的一萬年間抵達南美洲的南端。
至今，人類已經有七十億人口，遍佈全球，也永久了改變地球。我們說著數千種語言，發明了音樂、藝術、科學、法律、哲學、經濟學、運動、遊戲、宗教。我們的大腦記錄了可以與人分享的記憶，這些記憶能存活一輩子甚至更久；對於我們所經歷到的、對於我們的感覺，我們都能想像出千百個理由來解釋。
把歷史想像成邁向平衡的某種進步過程，雖然很誘人，但最初始的現代人是天擇歷史的倖存者，贏過了我們之前的其他物種。最近一次戰勝其他近似人類物種，是發生在離開非洲之後，我們祖先數萬年前讓歐洲的尼安德人都喪命了。
嶄新的心智複雜度意味著技術的進步，能讓我們有力量來炫耀，甚至可以在我們祖先物種的遺骸上飛行，但進步卻不總是意味著仁慈與慷慨。