高級作物育種學（簡體書）

目錄
第一章 作物種質資源研究 1
第一節 作物種質資源遺傳多樣性研究方法及研究進展 1
第二節 作物種質資源評價方法 6
第三節 作物種質創新 10
第二章 作物育種的選擇方法 18
第一節 表型選擇的原理 18
第二節 性狀的選擇方法 23
第三節 基因組選擇 26
第三章 作物高產育種 44
第一節 作物產量構成因素及其相互關係 44
第二節 作物產量性狀的遺傳 46
第三節 株型改良與高產育種 49
第四節 超級稻產量構成因素分析 65
第四章 作物質量育種 71
第一節 大豆質量性狀概述 72
第二節 大豆質量性狀的遺傳及育種途徑 82
第三節 大豆質量育種的發展方向及發展策略 88
第五章 作物抗逆育種 93
第一節 作物抗旱耐鹽育種 93
第二節 作物抗寒育種 102
第三節 作物耐熱育種 108
第六章 作物雜種優勢利用 116
第一節 作物雜種優勢利用研究現狀與進展 116
第二節 作物雜種優勢遺傳機理研究進展 121
第三節 雜種優勢利用的方法和途徑 125
第四節 雄性不育性的應用 127
第五節 雜種優勢固定 130
第七章 細胞工程育種 136
第一節 植物細胞工程研究技術 136
第二節 主要作物細胞工程研究進展 140
第八章 染色體工程育種 144
第一節 異源新種質選育 144
第二節 外源遺傳物質的鑒定 154
第九章 作物分子設計育種 162
第一節 QTL定位的原理與方法 162
第二節 作物分子標記輔助選擇 175
第十章 基因工程與作物育種 186
第一節 目的基因的獲取 187
第二節 重組 DNA制備 189
第三節 植物的遺傳轉化 191
第四節 轉化植株的鑒定 195
第五節 轉基因作物品種的選育 196
第六節 轉基因材料的安全性評價 198
第十一章 作物特殊育種技術體系簡介 201
第一節 作物群體改良的輪回選擇育種技術 201
第二節 矮敗小麥高效育種技術 210
第三節 超級稻選育技術 214
第十二章 種子生產與質量標準體系 220
第一節 種子生產 220
第二節 種子質量標準體系建設 226
第十三章 作物育種方案的設計與實施 234
第一節 作物育種體系的建立 234
第二節 育種方案的制定與實施 237

第一章 作物種質資源研究
種質資源（ germplasm resource），又稱作物育種的原始材料（ original material）、品種資源（variety resource）、遺傳資源（genetic resource）、基因資源（gene resource）等。它們是一類內涵大體相同的名詞術語，一般是指具有特定種質或基因、可供育種及相關研究利用的各種生物類型，包括地方品種、改良品種、新選育品種、引進品種、突變體、野生種、近緣種，人工創造各種生物類型的植株、種子、無性繁殖器官、單個細胞、單個染色體甚至單個基因等。 20世紀 60年代以前，我國把用以培育新品種的原材料統稱為育種的原始材料， 60年代初期改稱為品種資源，因為現代育種主要利用的是其遺傳物質或種質，所以國際上大都采用種質資源這一術語，種質資源在遺傳學上常被稱為遺傳資源，由於遺傳物質是基因，且利用的主要是生物體中的部分或個別基因，因此種質資源又被稱作基因資源。
第一節 作物種質資源遺傳多樣性研究方法及研究進展
作物種質資源是經過長期的自然進化和人工選擇後形成的，積累了極其豐富的遺傳變異，是作物育種的物質基礎。遺傳多樣性是生物多樣性的基本組成部分，是生態多樣性和物種多樣性的基礎，是種內不同群體之間或一個群體內不同個體間遺傳變異的總和，代表了一個種群或一個物種中個體之間或群落之間遺傳變異的程度（李錫香， 2002）。一個位點上的等位基因變異組成該位點的遺傳多樣性，而所有位點的變異組成一個群體或一個物種的遺傳多樣性。遺傳多樣性是一個物種或種群生存的遺傳基礎，一個種群遺傳多樣性越豐富，對環境的脅迫適應能力越強。
遺傳多樣性可以體現在從形態到 DNA的各個不同水平上，故對其檢測的方法可建立在不同層次的研究上，檢測遺傳多樣性的方法隨著生物學尤其是遺傳學和分子生物學的發展而不斷改良和完善，從形態學水平、細胞學染色體水平、生理生化水平逐漸發展到分子水平。無論是利用哪種方法進行研究，目的都是從不同角度揭示植物的遺傳變異（夏銘， 1999；季麗靜， 2013）。
一、遺傳多樣性研究的傳統方法
（一）形態學水平多樣性研究
1．形態學標記概述形態學標記是基因的表現型，是在植物生長發育過程中用肉眼可以觀察到的形態特徵和特性（李錫香， 2002），具體包括株高、葉形和花色等外部特徵，還包括花粉形態、生理特性、生殖特性、抗病蟲性等特性。形態學標記有直觀、方便等特點，一般采用統一的標準，通過野外釆集、親子代間長期觀察、多元統計分析（如主成分分析、聚類分析）等方法和手段進行研究，所測量的數據除研究遺傳變異之外，還可以直接為生產提供理論依據，是一種不可缺少的遺傳多樣性研究昀基本的方法（田駿， 2012）。表型多樣性主要是遺傳與環境、結構基因與調控基因綜合作用的結果，是多種遺傳基礎與多種生態環境的綜合體現，也是作物遺傳變異的重要體現（蒲艷艷等， 2016），但僅運用形態學水平來驗證物種的遺傳差異，還存在著一定的局限性（馬蘇力婭， 2019）。
2．形態學多樣性研究進展 Dotlacil等（ 2000）及 DeLacy和 Skovmand
（2000）都曾利用形態特徵及質量性狀來研究分析小麥的遺傳多樣性，並且研究結果都證明了利用形態學方法解釋小麥的遺傳多樣性的結構和演變是一種可靠有效的方法。劉三才等（2000）利用形態學標記研究發現中國小麥資源在形態學方面具有較廣泛的遺傳多樣性，地方品種遺傳多樣性比選育品種高。 Faris等（2006）研究埃塞俄比亞不同區域間四倍體小麥農藝性狀的遺傳變異情況和遺傳多樣性，發現株高、抽穗期、穗長、穗密度和籽粒顏色等數量性狀引起的變異占總變異的 50%。柴永峰等（ 2013）通過對國外引進的 145份小麥種質資源及其雜交後代進行形態學水平的研究和分析，結果顯示農藝和質量性狀的遺傳多樣性極其豐富。 Muhamad等（2017）基於 10個形態性狀對 1943年以來印度尼西亞水稻改良品種的 Ward’s聚類分析表明，改良品種的遺傳變異度較低。Beyene等（2006）利用 15個形態性狀對包含 62個埃塞俄比亞高原傳統玉米品種的代表性群體進行分析，結果表明，該群體在所有的 15個形態性狀上均具有較大的變異範圍；進一步利用擴增片段長度多態性（ amplified fragment length polymorphism， AFLP）標記進行分析，發現基於形態性狀和 AFLP標記的遺傳距離呈顯著正相關。石海春等（2014）采用 15個形態性狀標記對 82份玉米自交系進行遺傳多樣性分析，結果表明供試自交系遺傳多樣性豐富，在歐氏距離 38.06處可將供試自交系分為 6類，但其聚類結果與其系譜來源的吻合程度較低；而采用 63個簡單重復序列（ simple sequence repeat，SSR）分子標記得到的聚類結果與其系譜來源的吻合程度較高。 Thakur等
（2017）利用 11個形態指標、4個生化指標和 29個 SSR標記對喜馬拉雅山脈 48份玉米材料進行遺傳多樣性和結構分析， 48個玉米基因型在 11個形態指標間表現出廣泛的變異且被劃分為兩個亞群；基於 SSR數據的聚類分析雖然也將 48份玉米基因型劃分為兩個亞群，但是不同於基於形態指標的分析結果。
（二）細胞學染色體水平多樣性研究
1．細胞學標記概述細胞學標記是指通過染色體的變異研究細胞學水平的遺傳多樣性，常見的細胞學標記包括染色體的數目變異（整倍性或非整倍性）、結構變異以及形態、著絲點位置、縊痕和隨體等核型特徵變異（王艦， 2017）。染色體是遺傳物質的載體，是基因的攜帶者，染色體一旦發生變異將會直接引起遺傳物質的變異。因此，染色體變異是生物遺傳多樣性的重要來源（李清瑩， 2018）。細胞學染色體水平上的研究主要包括核型分析法（karyotype analysis）、染色體組分析法（ genome analysis）、熒光原位雜交（ FISH）以及 C帶（C band）、G帶（G band）等。細胞學標記避免了形態學標記易受生態環境影響的缺點，但是該方法需要特定的工具材料，耗費大量的人力和物力，而且染色體的數量少、結構變異有很大局限性，即標記數量較少，並且難以分析染色體內部基因水平的變化，在染色體數量一致和外部形態相似的情況下，種或種群的個體難以分辨（蒲艷艷等， 2016）。因此，細胞學標記技術在分析和研究作物遺傳多樣性中具有較大的應用局限性。
2．細胞學多樣性研究進展 楊瑞武等（ 2001）對矮稈波蘭小麥進行帶型分析，發現其非同源染色體之間 C帶的帶型存在較大差異。竇全文等（ 2003）研究發現中國甘肅、青海地區的圓錐小麥地方品種與普通小麥在 A、B組染色體帶型間存在較顯著的多態性，遺傳多樣性豐富。楊瑞武等（ 2003）采用改良的 Giemsa C帶技術分析了小麥族披堿草屬（ Elymus L.）、鵝觀草屬（ Roegneria C.Koch）和猬草屬（ Hystrix Moench）等三個模式種的染色體 C帶帶型，發現這三個屬模式種染色體的 Giemsa C帶帶型存在明顯的差異，且 E. sibiricus和 H. patula之間的染色體相似性大於它們與 R. caucasica之間的染色體相似性。郭旺珍等（ 1997a）研究發現陸地棉與毛棉種間 F1花粉母細胞在減數分裂中期Ⅰ配對正常，說明兩者親緣關係比較相近，僅在部分染色體間發生分化，存在染色體結構上的差異。詹秋文等（ 2006）采用去壁低滲火焰乾燥法對 6個高粱品種和 4個蘇丹草進行核型比較研究，結果表明，兩者體細胞染色體數均為 20，染色體長度也相差不大，但在著絲粒位置、隨體上存在顯著差異。
（三）生理生化水平多樣性研究
1．生化標記概述生化標記是以蛋白質的多態性為基礎發展起來的檢測物種遺傳多樣性的標記方法，因為蛋白質是基因表達的產物，所以直接表現了基因產物的差異，且具有經濟方便、數量豐富等特點。按照其載體的不同可分為同工酶標記和貯藏蛋白（如醇溶蛋白、清蛋白和球蛋白等）標記兩種。同工酶標記就是針對同種酶不同分子形式同工酶的電泳譜帶分析，來識別控制這些譜帶表達的基因位點和等位基因，從而達到在基因水平上研究生物體的目的，已在遺傳變異研究中得到廣泛應用。但隨著研究工作的大量開展以及研究的不斷深入，同工酶電泳技術的一些弱點或局限也被人們逐漸認識到，酶帶的產生既有它的遺傳背景，也會受生理（如發育階段和存在的組織器官）、各種實驗因素（如染色方法、酶的濃度、電泳分辨率等）的影響，故同工酶標記可能會低估遺傳變異的水平。在貯藏蛋白標記中，用得較多的是種子貯藏蛋白，周延清等
（2008）研究發現在遺傳多樣性的分析中，貯藏蛋白比同工酶更穩定。總體而言，由於生化標記的各種指標反應均是編碼區的信息，而在基因中非編碼區占了絕大多數，非編碼區中可能蘊含著更多的多樣性，並且這些指標還容易受環境以及試驗條件的影響，因此生化標記的應用受到了限制（賈子昉等， 2014）。
2．生化水平多樣性研究進展 Wendel等（1992）利用同工酶譜在達爾文氏棉中檢測出了大量陸地棉等位基因，分析表明這些等位基因不是來自與陸地棉的直接雜交，而是來自陸地棉漸滲的海島棉。 Metakosky等（2000）用醇溶蛋白分析法研究發現 100份西班牙普通小麥醇溶蛋白等位基因的遺傳多樣性較豐富，尤其西班牙本地小麥品種的遺傳多樣性更高。郎明林等（ 2001）利用改良的 pH3.2酸性聚丙烯酰胺凝膠電泳（acid polyacrylamide gel electrophoresis，A-PAGE）方法分析中國北方冬麥區新中國成立後不同時期的 51個主栽品種和 21個骨幹親本的醇溶蛋白及其演化規律，結果表明主栽品種醇溶蛋白的遺傳多樣性較豐富，主栽品種的多態性呈逐代增加的趨勢，尤其是對產量性狀有利的多態性。齊冰潔等（ 2010）利用醇溶蛋白標記分析了 74份燕麥種質資源的遺傳多樣性，結果表明供試燕麥種質資源的醇溶蛋白變異較大，遺傳多樣性豐富。
二、分子水平的遺傳多樣性研究
1．分子標記概述分子標記是以核酸分子的多態性為基礎的遺傳標記，可以直接反映 DNA分子水平上的遺傳變異，具有標記數量多、分布廣、多態性高、不受環境限制等優點（張俊衛和包滿珠， 1998），被普遍認為是研究生物遺傳差異的昀理想手段（白玉，2007）。分子標記技術發展迅猛，根據標記特點和檢測手段的不同，大致可劃分為三代，第一代是基於 DNA雜交技術的 DNA分子標記，即限制性片段長度多態性（restriction fragment length polymorphism，RFLP）標記。第二代是基於聚合酶鏈式反應（polymerase chain reaction，PCR）技術的分子標記。根據 PCR擴增時使用的引物類型不同又分為兩類：一類是基於隨機引物 PCR的分子標記，包括隨機擴增多態性 DNA（random amplified polymorphic DNA，RAPD）標記、擴增片段長度多態性（ amplified fragment length polymorphism，AFLP）標記、簡單重復序列區間（ inter-simple sequence repeat，ISSR）標記和相關序列擴增多態性（ sequence-related amplified polymorphism， SRAP）標記等，另一類是基於特異引物的 PCR分子標記，以簡單重復序列（ simple sequence repeat，SSR）標記為代表。第三代是基於單堿基差異的分子標記，包括單核苷酸多態性（ single nucleotide polymorphism，SNP）標記和堿基的插入或缺失（ insert-delete，In-Del）標記等（蔡長福， 201...