生態學研究方法（簡體書）

生態學實驗基礎方法：1、生態學實驗室常用儀器與使用；2、昆蟲、蚯蚓、螨飼養與生態學特性觀察；3、野外動物調查與分析（個體）；4、取樣技術。個體生態學研究方法：5、溫濕度對生物生存的作用研究方法；6、土壤動物調查與研究方法；7、水生生物調查與研究方法8、微宇宙生態系統設計與實驗種群生態學研究方法：9、種群數量估計；10、種群的空間格局測定；11.生命表的組建與應用；12.種內競爭－密度效應的測定；13.種間競爭(一)－捕食者對被捕食者密度變化的功能反應；14.種間競爭(二)－捕食者對被捕食者系統數量動態測定(Lotka-Voltera模型)；群落生態學部分：15.植物群落數量特徵調查；17.植物群落分析；18.植物群落分類；19.植物群落排序；20.植被結構分析與製圖；21.動物群落群落分類；22.動物群落種間聯結分析；23.動物群落多樣性與穩定性分析生態系統定點觀測與研究：24.植物群落數量特徵調查方法；25.生態系統內種群間的信息與化學分析；26.生態實驗站環境因素測定；27.植物群落生物量與第一生產力測定；28.動物種群、群落的生物量、生產力與動物代謝能的測定；29.微生物群落調查及生物活性測定；30.附錄

目錄
前言
第一章生態學研究概述1
第一節生態學研究的基本思想3
一、層次觀3
二、整體論4
三、系統學說4
四、協同進化4
第二節現代生態學研究的特點與熱點4
一、現代生態學研究的特點與內容4
二、現代生態學研究的熱點問題5
第三節生態學研究的基本方法12
一、原地觀測12
二、受控實驗13
三、生態學研究的綜合方法13
思考題15
第二章生態取樣技術16
第一節樣地製圖16
一、陸地生境製圖17
二、水塘與河流製圖19
第二節簡單隨機取樣21
一、取樣誤差21
二、樣本平均數的置信區間22
三、理論取樣數的確定22
四、樣本抽取方法24
第三節分層取樣26
一、分層取樣的樣本平均數與樣本方差27
二、分層取樣理論取樣數的確定27
第四節標記重捕技術30
一、標記技術30
二、Lincoln指數法33
三、JollySeber隨機法34
第五節種群相對數量的估計37
一、估計方法37
二、影響相對數量估計的兇素40
第六節去除取樣法41
一、回歸分析法41
二、三點法42
三、極大似然法42
第七節群落數量特徵的調查方法44
一、樣方法與種面積曲線44
二、樣條法46
三、點樣法47
四、無樣地法47
第八節樣本容量的確定48
一、連續變量48
二、離散變量51
三、生態學特有變量52
四、通用方法與經驗方法53
思考題53
第三章種群結構與過程研究55
第一節種群的基本特徵55
一、種群的空間分佈55
二、種群的數量特徵58
三、種群的遺傳特徵61
四、鄰接效應62
第二節生命表技術62
一、特定時間生命表62
二、特定年齡生命表67
三、生命表組建方法67
第三節數學生態模型67
一、生態學模型的概念68
二、建立生態模型的一般步驟69
三、生態模型的一般成分70
四、生態模型的類型71
五、建立模型的一般方法72
第四節種群與種間關係模型73
一、單種群模型73
二、雙種群模型77
三、肛種稗作用模型（k≥3） 81
四、矩陣模型84
五、隨機模型88
六、生態位的測度方法93
第五節種群數量估計96
一、種群的數量動態96
二、種群的空間動態99
三、種群數量調節100
四、種群數量估計101
思考題102
第四章群落結構與生物多樣性研究103
第一節群落結構分析103
一、生物群落的概念103
二、地球上群落的主要類型104
三、群落結構分析108
四、生物群落的基本特徵113
五、生物群落的種類組成及其數量特徵114
第二節群落動態分析120
一、生物群落的季節動態120
二、生物群落的年變化120
三、經驗模型122
四、群落的演替124
五、群落的演替模型130
第三節群落分類與排序132
一、群落分類132
二、群落的排序136
第四節生物多樣性研究138
一、多樣性的定義139
二、物種多樣性的研究方法140
三、物種多樣性在空間上的變化規律143
四、決定多樣性梯度的兇素143
思考題144
第五章生態系統的系統分析方法145
第一節生態系統的基本知識145
一、生態系統的概念145
二，生態系統的組成146
三、生態系統的基本特徵147
四、生態系統的完整性149
五、生態循環150
六、生態系統穩定性151
第二節生態系統模型152
一、模型的組成152
二、建模過程154
三、模型驗證159
四、靈敏度分析160
第三節生態系統的能量流動161
一、能量流動遵循的規律161
二、生態系統中能量的主要來源161
三、能量流動遵循的基本熱力學定律162
四、生態系統中的輔助能164
五、生態系統的能量分析166
六、農業生態系統能流關係的方向調整173
第四節生態系統的物質循環175
一、生態系統物流的一般特點176
二、物質循環的基本類型178
三、水循環180
四、碳循環184
五、氮循環188
六、磷循環192
七、鉀循環194
八、硫循環196
九、農業生態系統中的養分循環198
第五節生態系統分析203
一、分室模型：方法和實例203
二、湖泊富營養化模型206
第六節生態系統生產力的測定212
一、初級生產中的能流分析212
二、次級生產中的能量流動221
思考題226
第六章景觀研究方法227
第一節景觀要素分析227
一、斑塊227
二、廊道229
三、基質230
四、景觀異質性230
互、景觀空間格局230
六、網絡231
第二節景觀生態分類與評價方法232
一、景觀生態分類232
二、生態系統健康評價234
三、生態系統綜合評價235
第三節景觀研究方法236
一、3S技術236
二、景觀模型238
第四節地統計學方法在景觀研究的應用239
思考題245
第七章微生物生態學研究方法246
第一節微生物生態學研究的傳統方法246
一、樣本的採集、富集培養和微生物純培養與分離246
二、*大或然值法246
三、活菌計數法247
第二節微生物生態學研究的分子生物學方法247
一、核酸探針雜交技術247
二、PCR特異性擴增技術248
三、rRNA基因同源性分析方法249
四、變性梯度凝膠電泳技術251
第三節微生物生態模型252
一、實驗模型252
二、數學模型255
三、競爭方程式257
四、共生方程式257
五、捕食方程式258
六、生物群落的數學模型259
七、組建數學模型的常用方法260
思考題260
第八章生態環境影響評價方法261
第一節生態環境影響調查與監測261
一、生態環境現狀調查261
二、生態環境現狀調查項目262
第二節生態環境現狀估計與評價262
一、物種評價263
二、群落評價263
三、柄息地評價263
四、生態系統完整性評價263
五、生態環境保護日標及其界定264
第三節生態環境影響預測與評價264
思考題267
參考文獻268

第一章生態學研究概述
生態學是研究生物與環境關係的一門科學。白從生物在地球上出現就與環境有著緊密的聯繫。人們在長期的生產和生活實踐中，早已註意到這種關係，並白覺或不自覺地運用這種規律來指導白己的行動。儘管樸素的生態學思想早在公元前2000年就已見諸於古希臘和中國的著作及古歌謠中，但是直到20世紀中葉，隨著生產的需要和生物學、地理學的發展，生態學(ecology)才作為一門研究生物與環境相互關係的科學登上歷史的舞台。生態學是一門多源和多分支的學科。生態學發展的初期在學科上分化為植物群落學、動物生態學，並結合生產部門的特點形成了一系列分支學科。這些學科有的冠以生態學的名稱，有的甚至沒有用生態學的名稱，然而它們卻實實在在地進行著生態學的工作，並成為農學、林學、畜牧和漁業的應用基礎。
生態學的發展進一步加深了生物與生物間以及生物與環境間認識的深度，並將其提高到整體性和系統性的高度。20世紀三四十年代，在生態學界和地理學界幾乎是不約而同地提出了一系列的學說和術語來表達這種相互作用的整體。其中，Tansley(1935)提出的生態系統(ecosystem)概念得到了廣泛接受。這一概念的應用和發展不僅挹生態學推向系統研究的新高度，同時也為認識和解決當代的環境問題進行了理論準備。而Linder man(1942)對於營養動力學的貢獻為生態學的研究提供了定量化的途徑與手段，使生態學脫離了其起源的多種學科而建立起自己的理論和方法體系。Linder man於1941年提出了食物鏈、營養級、金字塔營養結構的概念，揭示了生態系統中生物量、能量與物質流動在不同營養級之間的定量關係。
20世紀50年代以來，Odum(1953，1992)進一步發展了生態系統的概念並極大地豐富了生態學的內容，使其發展成為一門新的學科分支，即係統生態學。雖然生態學在20世紀中葉以前，在理論和實踐中都進行了大量工作，但直到20世紀中葉，生態學仍是生物科學中的一門不受人們關注的學科，甚至對這一學科的存在有著一些爭議。
20世紀60年代以後，世界上人口、資源與環境等全球性問題日益激化，這些當今社會所面臨的重大問題，無法用傳統的線性思維方式來解決，而生態學的系統研究理論及其所固有的非線性思維方法正是這一危機的“解毒劑”。生態學在投身解決社會問題的過程中，逐漸擺脫了其產生時的狹隘的學科局限和傳統的研究範圍，生態學已不再像一度被人們所指責酌那樣，是一門“不食人間煙火的”、“只會說'N。'”、“批判的學科”。它不僅在理論和方法方面，而且在研究對象的範疇、規模和尺度方面都有了新的發展，生態學已經引人注目地成熟起來。它已經從一門描述性的學科發展成為一門嶄新的、結構完整的、定量化的學科，並向預測性科學擴展。運用生態學的基礎理論、定量的測定方法、建模技術以及系統分析等方法來解決自然界和社會面臨的迫切問題，以嶄新的面貌現在現代科學的舞台上，展現出蓬勃的生機。在解決當前社會問題時，生態學的作用不單純是作為一個學科參與其過程的探索，並尋求解決方案，其作用還在於它為科學和社會之間架起了一座橋樑。在此過程中生態學也得到了長足的發展，超越了作為其起源的生物學範疇而成為研究生物、環境、資源及人類相互作用的基礎和應用基礎科學。儘管目前對生態學範圍的界定和學科體系方面還存在著一些爭議，但這是一個發展中科學必然具有的特點，絲毫不會否定生態學過去和現在所起的其他學科難以比擬的作用和人們對這一學科未來發展的信心。
在科學自身發展和社會需求的背景下，當前生態學呈現出一系列新的特點，突出表現在：生態學研究內容的重新定位和研究對象的不斷拓寬；學科之間相互融匯與新分支學科的不斷產生；從研究結構發展到研究功能和過程；從局部孤立的研究向整體網絡化研究發展；研究方法的現代化、定量化和信息化。
當今的生態學已經發展成一個研究內容廣泛、分支學科眾多、綜合性很強的學科；從研究方法而言，也同樣在不斷地更新。
(1)從描述性科學走向實驗科學。生態學長期以來被認為是描述性的，只有個體生態學能對有機體與非生物因子關係的研究進行室內外的定量實驗，而群體生態學難以用實驗方法進行研究。科學技術發展，使生態學工作者能開闢新的領域，對群體生態學也進行科學實驗。例如，受控生態系統；微宇宙、人工模擬實驗室等；利用電子儀器和生物遙揎技術；在不破壞天然動植物種群的情況下，對它們取樣和測量；使用放射性核素追踪生態系統中營養物質的轉移途徑，並判斷其時間和範圍。
(2)生態學的研究重點從個體水平轉移到種群和群落，進而發展到以生態系統研究為中心。早期的生態學在達爾文生存競爭學說的影響下，主要發展的是自然歷史或博物學；而20世紀初到五六十年代，動物生態學是以種群數量為中心，而植物生態學則著重發展了群落的結構、演替和經典的植被分析等。而近代生態學，在迫切要求解決實踐問題的影響下，多學科的綜合性研究迅速發展，在整體觀和系統觀等思想的指導下，宏觀的生態系統結構、功能和調控的研究有了突出的發展。
(3)生態學原理與人類社會實踐的許多領域緊密結合。過去的生態學，人類更多地站在第三者的位置上，研究生物與環境的相互關係；近代生態學，人類將白己放到了生態系統中進行研究。生態學原理為許多應用領域工作者所接受，出現了農業生態學、污染生態學、環境生態學、生態工程與生態農業、資源生態學、人口生態學、經濟生態學、城市生態學和景觀生態學等。生態學還滲透到城市規劃、區域規劃，甚至許多水利工程、露天開礦、工業設施建設均提出要與生態學和社會科學聯合，以及利用觀代信息技術、近代理論物理方法論的觀點進行分析和評價。
(4)數學模型在生態學中得到廣泛的應用。由於生態系統的結構和功能比較複雜，傳統的數學方法已不能滿足需要，系統分析與生態學相結合的系統生態學應運而生。隨著系統分析與生態學的結合以及計算機技術的廣泛應用，群落生態學由描述群落結構發展到定量分類、排序並進而探討群落結構形成的機制。生態系統研究由過程描述發展到過程計算機模擬。系統分析在生態學中的應用，主要有兩個途徑：一類是建立系統的模擬模型，用計算機來模擬生態系統的行為，進行參數的靈敏度分析，再模擬各種管理措施，供決策者選擇。另一類是應用*優原理來控制和管理生態系統，它又可分靜態和動態，靜態的有線性規劃和非線性規劃，動態的則有*優控制理論。當然，隨著研究對象的變化，必須有更多更新方法的引進，生態科學才能不斷地向前發展。
生態學研究方法的發展，雖然在人類認識生物、利用生物的初期即已開始積累素材，但上升到理性的規律總結是在1 9世紀以後。例如，1803年Malthus用指數方程表述人口的增長規律；1838年Verhulst提m描述種群動態的邏輯斯諦方程等。20世紀以後，由於引用其他學科的新方法，化學家、數學家等與生態學家合作，促進了生態學研究方法的發展。
20世紀初出現的示踪原子和其他標記技術，使人們有可能對動物的活動作持續而全面的觀察，並有可能追踪元素在植物體內的運輸和分佈。40年代發展起來的群落能量研究使人們更清楚地認識到生物群落與其環境組成的生態系統是一個依靠物質和能量流動維持其白身功能的整體。這些都是理化方法和生物方法結合的產物。
從20世紀50年代起，系統概念和計算數學滲入生態學研究領域。此後，越來越多的學者用數學模型來描述生態現象，預測未來趨勢。計算結果與實測數據相互印證，有助於檢驗理論的有效性。在60年代後，大量應用電子計算機進行模擬試驗。計算機模擬在性質和規模上都擺脫了原地實驗的局限性，很容易利用改變有關參數的方法來分析系統中的因果關係，計算緒果可以再拿到現場檢驗。這不僅大大加快了研究的進度，並且開拓了更為廣闊的研究領域。當然，計算機模擬仍存在許多生物學解釋困難與復雜化的問題，這必將在發展應用中不斷得到解決。
第一節生態學研究的基本思想
生態學白誕生以來，大體上經歷了3個發展階段，即生態學的資料積累和生態描述階段（1 9世紀60年代至20世紀60年代）、實驗生態學發展階段（20世紀60--80年代）和現代生態學階段（20世紀80年代至今）。前期的生態學研究較多地突出白然屬性，側重於微觀或中尺度，以動植物和生態系統的結構和功能為主的研究。20世紀80年代以後，隨著全球人口、資源、環境問題的不斷出現，現代生態學突破了原有經典或傳統生態學的自然科學界限，在研究層次、時空尺度、內容和技術方法上均有較大的轉變，出現了一些具有時代特色的研究趨向，它們已逐漸成為現代生態學研究的熱點與前沿。
指導生態學研究的理論觀點，主要遵循以下幾種基本思想。
一、層次觀
生命物質有從大分子到細胞、器官、機體、種群、群落等不同的結構層次。生態學研究機體以上的宏觀層次。雖然每一生命層次都有各白的結構和功能特徵，但高級層次的結構和功能是由構成它的低級層次發展而來的。因此．研究高級層次的宏觀現象需了解低級層次的結構功能及運動規律，從低級層次的結構功能動態中可以得到對高級層次宏觀現象及其規律的深入理解。對低層次的運動來講，其生物學意義也只有以較高的層次為背景，才能看得更清楚。宏觀層次的研究方向主要有景觀生態和全球生態，主要解決全球性的環境變化問題；微觀層次上的發展方向主要有分子生態學、生態毒理學、化學生態學等，主要解決生態進化的機制和生態、污染過程的機制問題。在生態學研究中，分析不同層次構成的譜系稱為層次分析方法。
二、整體論
每一高級層次都具有其下級層次所不具有的某些整體特徵。這些特徵不是低級層次單元特性的簡單疊加，而是由低層次單元以特定方式組建在一起時產生的新特徵。所以，由若干低層次單元所組成的高層次單元實際上就是高一級的新的整體。例如，個體有出生、死亡、壽命、性別、年齡等特徵，在種群層次有m生率、死亡率、平均壽命、性比、平均年齡等似乎與個體水平相似的特性。實際上，這些特性在不同層次上有本質的區別，後一類是在整體上的特性，有數量動態的含義。此外，種群水平更有個體水平所不存在的整體特性，如數量動態、分佈型、擴散與聚集等。所有的這些特性，都只有在種群作為整體的水平上才能認識，在個體水平則無從研究。
總之，整體論要求始終把不同層次的研究對像作為一個生態整體來對待，注意其整體的生態特徵。
三、系統學說
系統是指具有特定功能的、相互間具有有機聯繫的許多要素( element)所構成的一個整體。
一般所說的生態系統是指生物群落與環境組成的動態平衡體系。在生態學中，系統觀點與層次觀和整體論是不可分的。生物的不同層次，既是一個生態整體，也同樣是一個系統，均可用系統觀進行研究。系統分析的方泫既區分m系統的各要素（或稱組分，常是較低的層次單元），研究它們的相互關係和動態變化，同時又綜合各組分的行為，探討系統的整體表現。系統研究還必須探討各組分間作用與反饋的調控，以指導實際系統的科學管理。
四、協同進化
各種生命層次及各層次的整體特性和系統功能都是生物與環境長期協同進化的產物。
協同進化是普遍存在的現象。例如，捕食者一被食者之間的對抗性特性與行為的協同發展；寄生一共生轉化的協同適應；生物環境，植物、高等動物被動與主動對環境的改造。
協同進化的觀點應是生態學研究中由設計方案到解釋結果全過程的指導原則。如今有更多的人提議，把協同進化的因素加入到種群動態模型之中。
第二節現代生態學研究的特點與熱點
一、現代生態學研究的特點與內容
長期以來，由於生態學的“無所不包”及其與實際問題的脫節，生態學研究無固定的邊界，它猶如“一個特許的遊蕩者，在白然科學乃至社會科學的許多正統的專門領域進行偷獵”，因而顯得十分空泛、實用性較差，生態學研究也因此曾一度陷入了困境和低谷。但近些年來隨著全球問題的m現，生態學以其高度的綜合性又扮演起了重要角色，現代生態學逐漸走出了黑暗，發展成為面向未來的生態學(beyo