重大外來入侵害蟲馬鈴薯甲蟲生物學、生態學與綜合防控（簡體書）

馬鈴薯甲蟲是國際公認危害馬鈴薯的毀滅性害蟲，也是我國重大外來入侵物種和一類植物檢疫對象。《重大外來入侵害蟲：馬鈴薯甲蟲生物學、生態學與綜合防控》介紹並討論了國內外關於馬鈴薯甲蟲防治研究取得的重要成果和進展，內容主要涉及馬鈴薯甲蟲的入侵生物學、生態學、分子生物學，以及馬鈴薯甲蟲的監測預警、應急防控和持續防控技術等。內容系統、全面、詳實，力求反映馬鈴薯甲蟲研究的歷史和最新發展動態。
《重大外來入侵害蟲：馬鈴薯甲蟲生物學、生態學與綜合防控》對於廣大從事生物安全，昆蟲入侵生物學、生態學、監測預警，以及植物檢疫、農業害蟲綜合治理和馬鈴薯栽培等領域研究與教學的專家、學者具有重要的參考價值，也可為從事農業外來入侵生物管理部門的決策者、技術工作者和各級植保技術推廣部門的技術人員提供參考。

系統、全面、詳實地介紹并討論了國內外關于馬鈴薯甲蟲防治研究取得的重要成果和進展，反映了國內外馬鈴薯甲蟲研究的歷史和最新發展動態。

序
前言
Abstract
第1章馬鈴薯甲蟲研究概論
1．1馬鈴薯的甲蟲起源、傳播和分佈
1．2國外馬鈴薯甲蟲的生物學與生態學
1．2．1生活史和主要生活習性
1．2．2生物學與生態學特徵
1．3國外馬鈴薯甲蟲的監測預警
1．4國外馬鈴薯甲蟲防治技術的研究與應用
1．4．1防治技術的發展歷史和存在的問題
1．4．2防治技術的研究
1．5我國馬鈴薯甲蟲的研究
1．5．1我國馬鈴薯甲蟲的研究背景
1．5．2主要生物學和生態學
1．5．3傳播及危害損失
1．5．4適生性、風險評估與監測技術
1．5．5馬鈴薯甲蟲的防治技術
1．5．6展望
參考文獻

第2章馬鈴薯甲蟲的起源分佈與傳播擴散及危害損失
2．1馬鈴薯甲蟲起源和分佈
2．1．1起源和分佈
2．1．2傳播和擴散
2．2馬鈴薯甲蟲危害及造成的損失
2．2．1危害症狀
2．2．2危害規律
2．2．3危害及經濟損失
2．2．4危害與馬鈴薯產量損失的關係
參考文獻

第3章馬鈴薯甲蟲的生物學和生態學
3．1馬鈴薯甲蟲的形態特徵
3．1．1成蟲

第4章分子標記技術在馬鈴薯甲蟲遺傳多樣性與天敵識別中的應用
第5章馬鈴薯甲蟲生活史的激素調控
第6章基因重組與轉基因抗甲蟲馬鈴薯選育
第7章馬鈴薯甲蟲化學信息生態學的研究與應用
第8章馬鈴薯甲蟲的生物防治
第9章馬鈴薯甲蟲抗藥性及其治理
第10章馬鈴薯甲蟲的監測預警
第11章馬鈴薯甲蟲綜合防治技術研究
第12章馬鈴薯甲蟲的檢測與綜合防治技術應用
致謝
彩圖

第1章 馬鈴薯甲蟲研究概論
馬鈴薯甲蟲 (Leptinotarsa decemlineata) 是世界性馬鈴薯生產上最具毀滅性的食葉害蟲，自該蟲首次成為馬鈴薯重大害蟲以來，對馬鈴薯生產以及所有相關的生產者和研究者產生了深遠的影響。近一個半世紀以來，為了積極應對馬鈴薯甲蟲的發生與危害，實施有效防治，減少損失，國內外學者和研究人員對馬鈴薯甲蟲生活史、寄主范圍、發生與危害規律、遷飛規律與機理、成災機制等基礎生物學、生態學進行了廣泛深入的研究，在馬鈴薯甲蟲監測技術、抗藥性治理、綜合防治技術等領域的探索取得了重要成果，這些研究成果無疑對發生馬鈴薯甲蟲的國家和地區有效防控其發生與危害，保障世界馬鈴薯生產的可持續發展起到了重要作用。
1.1 馬鈴薯的甲蟲起源、傳播和分布
馬鈴薯甲蟲原產于美國落基山脈東坡，首次在野生雜草刺萼龍葵 (Solanum rostratum) 上發現，1824年記述為新種。1855年首次報道了馬鈴薯甲蟲作為農作物害蟲在美國科羅拉多州馬鈴薯產區造成嚴重危害，故此其英文名稱為Colorado potato beetle (簡稱馬鈴薯甲蟲)，意為“科羅拉多甲蟲”。此后馬鈴薯甲蟲每年以85km的速度向東擴散，1875年傳播到大西洋沿岸，并向周邊國家傳播，相繼傳入加拿大、墨西哥，19世紀70年代人為傳播到歐洲西部的德國、英國和荷蘭，通過檢疫封鎖措施得到有效控制。第一次世界大戰后 (1918～1920年) 又經波爾多進入法國，此后分三路向東擴散，不久在捷克、斯洛伐克、克羅地亞、匈牙利、波蘭等東歐國家定居。20世紀50年代侵入蘇聯邊境，60年代傳入蘇聯歐洲部分，1975年傳到里海西岸，20世紀80年代繼續向東蔓延至中亞各國，于20世紀90年代初傳入我國新疆。在世界范圍內，目前馬鈴薯甲蟲分布于美洲大陸15°～55°N與歐亞大陸33°～60°N的歐洲、亞洲和北美洲以及非洲的40多個國家和地區。
1.2 國外馬鈴薯甲蟲的生物學與生態學
1.2.1 生活史和主要生活習性
馬鈴薯甲蟲在美國一年發生l～2代，南部不完整3代。在歐洲一年發生2代，德國北部、荷蘭一年1代。以成蟲潛入馬鈴薯地下或田邊樹下甚至附近樹林地下越冬，越冬深度20～50cm。翌春4～5月，田間雜草或馬鈴薯出苗時，越冬成蟲出土并大量取食 (Dwyer et al.，2001；魏鴻鈞，1995)。越冬后馬鈴薯甲蟲成蟲取食、交尾，產卵于馬鈴薯葉片背面，產卵期4～5周，分批產卵20～25塊，產卵于幼嫩葉片為多，卵聚產呈卵塊，每卵塊有卵20～60粒。每頭雌蟲可產卵400～600粒 (Dwyer，2001)，產卵量最高可達4000余粒 (Tauber，1988)。卵經4～9d即開始孵化，卵期5～7d，幼蟲與越冬代成蟲同時大量取食，在春季造成對馬鈴薯的最大危害，此時種群密度可達500頭/m2。幼蟲期15～35d，達4齡時成熟，潛入地下筑一圓形土室，化蛹于其中，入土深度與成蟲不同，蛹期7～15d。成蟲羽化出土后取食若干天產第二代卵，孵化后的第二代幼蟲繼續如前為害，羽化為第二代成蟲轉入越冬。卵的發育速度視溫度而定，18℃ 時卵期為5d，12℃時為17d，低于12℃成蟲不產卵，卵也不能發育，28℃卵發育最快，高于30℃卵發育停止。越冬代成蟲壽命較長，一般為12～14個月，個別可存活兩年 (Hare，1990；梁憶冰等，1999；張學祖，1994)。
1.2.2 生物學與生態學特征
馬鈴薯甲蟲有很強的生命力。伏爾科夫 (1955) 曾報道，只要有適當的水分，越冬代成蟲不取食可存活一年，無食又無水也能活兩個月。馬鈴薯甲蟲從秋季到翌春有很長一段時間在地下，特別是較偏北地區，種群世代數、滯育和抗寒能力除受所處地理位置、不同的光照周期影響外，還受食物、土壤類型、土壤溫度與濕度、地表覆蓋狀況的影響。在食物對成蟲越冬的影響方面，據烏莎廷斯卡婭所著《昆蟲耐寒性原理》一書記載，馬鈴薯甲蟲分別取食馬鈴薯栽培品 (Solanum tuberosum)、野生品種 (Solanum demissum)、兩者的雜交種或其他茄科植物，因營養成分不同，致使馬鈴薯甲蟲體重、所含脂肪量和進入滯育或越冬所需時間均不相同。換言之，如果晚秋來臨時其生理準備不充分，將難以忍受嚴寒而存活至翌春；若其未取得足夠的水分，則難以在翌春出土 (烏莎廷斯卡婭，1960)。
1. 溫 度
馬鈴薯甲蟲的不同地理種群發育最低溫度不盡相同，一般為6～11.5℃ (Giault and Zetek，1911；Hurst，1975)。發育溫度范圍為16～33℃，最適宜發育溫度為25～30℃ (Hurst，1975；Ferro et al.，1985；Hare，1990)。不同蟲態最適發育溫度也不同，如卵的最適發育溫度為18～28℃ (Kovtun，1966)，低于幼蟲和蛹。馬鈴薯甲蟲具有較強的抗低溫能力，滯育的馬鈴薯甲蟲過冷卻點為?5.7～?6.15℃。不同蟲態或同一蟲態不同時期的馬鈴薯甲蟲抗低溫能力也不同，如成蟲滯育開始期 (9～10月) 的過冷卻點為?6℃左右，到滯育結束時 (4月) 升高為?3℃左右 (Minder and Chesnek，1970)。研究表明冬季地溫低于?8℃時，馬鈴薯甲蟲存活率極低。在西伯利亞中部和東部沒有馬鈴薯甲蟲分布的原因就是該區域冬季地溫過低 (Vlasova，1978)。研究發現馬鈴薯甲蟲的高溫抗性也很強，當溫度超過33℃時，其死亡率開始增加。在35℃條件下處理8h，死亡率為31% (Logan et al.，1985)；但在30～37℃范圍內，成蟲仍能產卵 (Kaitazov，1964)。Grafius (1986) 曾報道馬鈴薯甲蟲在室內致死溫度為35～40℃。不同蟲態或同一蟲態不同時期的馬鈴薯甲蟲高溫抗性有所不同，在50～55℃條件下，1齡、2齡、4齡幼蟲，以及前蛹、蛹和成蟲達到50%死亡率 (LT50) 的時間分別為6～7min、62min、200min、44min、60～90min和60～120min，其中以4齡幼蟲和成蟲的高溫抗性最強 (Tilavov，1969)。馬鈴薯甲蟲的發育起點溫度為10～11.5℃ (Tauber et al.，1988；Hurst，1975；Ferro et al.，1985)，發育第一代需積溫400～600 d?℃。田間調查結果類似，在白俄羅斯西南部的布列斯特地區，1960年、1962年和1965年，10℃以上積溫分別為789 d?℃、690 d?℃、690 d?℃，馬鈴薯甲蟲發育1代半或1代；1961年、1963年和1964年，積溫分別為852 d?℃、1122 d?℃和914 d?℃，可發育2代 (Arapova，1966)。在馬鈴薯滯育過程中，溫度可以通過調節馬鈴薯甲蟲對光周期的反應而影響滯育，高溫可以降低馬鈴薯甲蟲對光的敏感性，這使得該蟲在較熱的地區、更短的光周期條件下也能誘發滯育，如美國亞利桑那州的種群 (Giault and Zetek，1911)。
2. 濕度和降水
關于大氣濕度和降水對馬鈴薯甲蟲生長發育影響的研究很少。一般認為馬鈴薯甲蟲發育的適宜相對濕度為60%～75%RH (Kovtun，1966)。在年平均降水量為600～1500mm的地區發育良好，如在加拿大安大略省，降水造成低齡幼蟲和卵的死亡率分別只有0～35%和4%。此外，Kung等 (1992) 發現，在0℃條件下馬鈴薯甲蟲在干土壤 (表面土壤含水量為7.6%) 中的死亡率 (48%) 低于濕土壤 (表面土壤含水量為10.4%) 中的死亡率 (61%)。因此干燥的氣候條件較適合馬鈴薯甲蟲越冬。
3. 光 照
在北美洲和歐洲對馬鈴薯甲蟲的滯育生理學開展了大量研究。研究表明誘導初羽化成蟲滯育最重要的因素是光周期，然而，環境溫度和食料質量對光周期也有一定的影響。該蟲屬于長日照型，當感受到臨界短日照后會進入滯育。臨界光周期因馬鈴薯甲蟲地理種群所處的緯度不同而異。一般而言，隨著地理緯度的增加，臨界日照時數從12h上升到16h，越向北其臨界日照時數越長 (Hare，1990)。光照強度對馬鈴薯甲蟲繁殖也有影響，光照強度為500～2000Lux時馬鈴薯甲蟲產卵量沒有變化；光照強度達到5000Lux時，可使產卵量上升15%；但當光照強度超過5000Lux則成蟲產卵受到抑制 (Stuben，1964)。光照強度對馬鈴薯甲蟲的遷飛也具有一定影響。在實驗室內溫度不變的情況下，研究遷飛與光照強度的關系時發現，光線增強則飛翔活動增加，可能是與輻射熱有關 (LeBerre，1962)。但是在大田中釋放成蟲，當溫度超過15℃時，不管是在清晨還是晚上，飛翔活動重復發生，因此提出空氣溫度是決定飛翔水平的關鍵因素，同時光照強度可能改變飛翔水平 (Caprio and Grafius，1990)。
4. 土 壤
土壤類型是決定馬鈴薯甲蟲冬季死亡率的一個重要因素，沙質土壤中越冬成蟲死亡率較低，而黏土中越冬的成蟲死亡率較高。Minder (1966) 發現在土溫相似的條件下，沙質土壤中，成蟲在土表下3.9～11.8inch 處越冬，死亡率為13.5%～24.5%；黏質土壤中，成蟲越冬深度為0～7.8inch，死亡率為46.5%～86.8%；Ushatinskaya 和 Kozarzhevskaya (1962) 在烏克蘭的研究證實了同樣的趨勢。同時，不同的土壤類型也影響翌年春季成蟲的羽化，在春天土溫達到14～14.5℃時滯育成蟲開始出土，沙土、沙質沃土和黏土的出土率分別為6.5%、6.2%和100%，所以馬鈴薯甲蟲越冬成蟲在松質的土壤中有延長滯育的特性 (Ushatinskaya and Kozarzhevskaya，1962)。成蟲在重黏土地中越冬死亡率最高，因為此類土壤的高濕度對其忍受低溫不利，而為了獲得適當溫度，在地下滯育的成蟲可以向下移動增加深度，減少越冬死亡率。Kung 等 (1992) 研究了地面有無覆蓋物對地溫及馬鈴薯甲蟲越冬死亡率的影響。于4月下旬在早播馬鈴薯田塊中留出空地，于6月下旬種植晚熟品種以誘集馬鈴薯甲蟲。早播者于8月底采收，此時晚播者尚生長旺盛。最后于誘集帶地面設置永久覆蓋層 (蓋15cm厚的麥草)，或早期覆蓋而于寒冷空氣入侵前除去覆蓋物，或除去多次的積雪，以不覆蓋者作對照。試驗結果表明，長期覆蓋者地下溫度保持在0℃左右，而除去覆蓋者0～15cm深度范圍內，地溫由0℃下降到?11.7℃，有覆蓋物和積雪，越冬存活率較高。
5. 寄 主
一般認為馬鈴薯甲蟲的原始寄主是具角茄 (Solanum cornutum) 和刺萼龍葵 (S. rostratum) (Whalen，1979)。馬鈴薯甲蟲是寡食性昆蟲，寄主多為茄科的20余種植物。其中大部分是茄屬 (Solanum) 的植物，其他屬的植物很少。其中最適寄主是馬鈴薯 (S. tuberosum)，其他適宜的寄主包括：刺萼龍葵、狹葉茄 (S. augstifolium)、歐白英 (S. dulcamara)、栽培茄子 (S. melongena) 等。番茄 (Lycopersicon esculentum)、天仙子 (Hyoscyamus niger) 和其他野生寄主，如Solanum carolinense、S. sarrachoides和S. elaeagnifolium等只是偶爾被取食。茄屬的植物生長可產生揮發性化學物質引誘馬鈴薯甲蟲。近年來，這一研究取得重要進展，Dickens (2000) 和Dickens等 (2002) 鑒定并研究了馬鈴薯揮發物的混合物對馬鈴薯甲蟲有較強的引誘力。馬鈴薯甲蟲的原始寄主是野生植物具角茄和刺萼龍葵，在遇到栽培馬鈴薯后，馬鈴薯才成為其優先選擇取食的最適寄主，馬鈴薯甲蟲從原始寄主轉而危害馬鈴薯是其進化過程中最重要的轉變，盡管對其機制還不十分清楚，但研究表明，這種轉變只是寄主范圍的擴大。馬鈴薯甲蟲一直保持著對原始寄主的識別能力，即使與原始寄主分離了100代以上，這種能力也沒有喪失，而且沒有引起感覺系統的改變。不同的馬鈴薯甲蟲地理種群的寄主適宜性不同。例如，大多數馬鈴薯甲蟲種群在S. elaeagnifolium上發育不良，但美國亞利桑那州的一個隔離種群在該寄主上卻生活得相當好。S. carolinense不適宜新英格蘭和墨西哥的原始種群，但它卻是北卡羅來納州地理種群的喜食種。顯然，在非常短的時間內馬鈴薯甲蟲就適應了新的寄主，并且在其寄主范圍擴大中沒有任何生理和行為上的阻礙 (Hsiao，1978；1988；Hare，1990；Jolivet，1991；Horton et al.，1988；Dwyer et al.，2001；張學祖，1994)。
6. 遷飛與傳播影響因子
20世紀50年代前后，人們開始研究馬鈴薯甲蟲的飛行能力，據Dum (1949) 研究，在英吉利海峽，馬鈴薯甲蟲正常飛行距離為2.4km，在春季特別是干燥炎熱的秋天，它們會群集遷飛，時速達8km/h。如遇到適當氣流其遷飛距離會更遠。成蟲落入海水中，也能生存相當長時間。Brcok (1950) 報道了馬鈴薯甲蟲有不同飛翔行為，即短距離順氣流或逆氣流飛翔和長距離順氣流方向飛行 (張學祖，1994)。1978年Hsiao發現馬鈴薯甲蟲飛行有三種方式，即小范圍內低空瑣細飛行、高空非自主飛行和長距離飛行。大量研究表明，馬鈴薯甲蟲飛行與環境因子關系十分密切 (de Wilde，1962；de Wilde and Hsiao，1981；Grafius，1986；Caprio，1987；Caprio and Grafius，1990；Michael and Grafius，1996；Alyokhin et al.，1999)。研究發現溫度對馬鈴薯甲蟲遷飛具有明顯的影響作用。在氣溫低于20℃時，不飛行；超過22℃時，飛行活躍，飛行活躍高峰在22～28℃；超過35℃時，成蟲飛行活動停止，并很快出現死亡現象。在自然條件下太陽光線為散射光線時，成蟲不表現出飛行活動，太陽光線直射地面時，飛行活動才出現，較強的太陽光線下成蟲的飛行活動較頻繁，而且光照強度越強飛行越活躍。Michael 等 (1990) 研究發現饑餓的馬鈴薯甲蟲飛行能力大于取食的馬鈴薯甲蟲。David等 (1999) 也對越冬后馬鈴薯甲蟲做過相關的研究，發現越冬后饑餓的馬鈴薯甲蟲飛行距離大于取食的馬鈴薯甲蟲。de Kort (1969) 報道了馬鈴薯甲蟲飛行肌發育完全需要7～9d。Voss 和 Ferro (1989) 對定居階段的飛行類型進行了描述，馬鈴薯甲蟲在寄主田內以瑣細飛行為主 (飛行距離小于200m)，即低空的短距離飛行，并建立了馬鈴薯甲蟲運動的物候學。研究表明，越冬后的馬鈴薯甲蟲種群大多個體在未取食的情況下可存活1個月。因此，馬鈴薯甲蟲有能力從越冬地飛行到幾千米以外新的棲息地定居。由于不需要取食和交尾就開始飛行或產生可生存的下一代，單一定居的雌性個體就能形成一個新的種群，馬鈴薯甲蟲形成了風險極低的繁殖對策 (Caprio，1987；Caprio and Grafius，1990)。
7. 地理種群的遺傳變異
馬鈴薯甲蟲的傳播擴散歷史表明，馬鈴薯甲蟲具有極強的生態和生理適應性，例如，不同地理種群在寄主適應性的變化、不同緯度下地理種群對溫度適應性的變化和誘導滯育臨界光周期的變化都證實了這一點。而馬鈴薯甲蟲表現出的生理生態多樣性源于其在傳播過程中為了適應不同環境的空間分布而出現的遺傳變異性。Jacobson 和 Hsiao (1983) 利用同功異構酶和細胞遺傳分析了不同地理種群的遺傳變異。他們采用淀粉凝膠電泳方法檢測了12個馬鈴薯甲蟲種群的11個遺傳位點的酶，通過遺傳距離分析研究馬鈴薯甲蟲遺傳多樣性發現，其種內存在相當高的遺傳變異能力，意味著馬鈴薯甲蟲具有高度適應不同環境的遺傳基礎 (Jacobson and Hsiao，1983；Hare，1990)。此外，細胞遺傳學研究建立起Leptinotarsa屬種之間的種內外變化模型，雖然還不能利用這些模型鑒定地理種群，但在馬鈴薯甲蟲的2號染色體上發現著絲點兩側倒位，此種倒位是一種穩定突變，這一發現第一次提供了跟蹤馬鈴薯甲蟲在不同地理區域分布的遺傳標記，在北美洲發現全部3個染色體系，即具有中間著絲點種群、具有近端著絲點種群和雜合子系種群，這一研究認為2號染色體具中間著絲點的種群是本種原來的模型，主要分布于墨西哥，美國亞利桑那州和猶他州，美國東南部發生的地理種群全部是具近端著絲點的種群，而歐洲馬鈴薯甲蟲的種群 (假設是由美國東海岸傳來) 全部是具近端著絲點的種群，在美國和加拿大地理種群中，雜合子的出現表明馬鈴薯甲蟲的不同地理種群間發生了擴大的基因流 (Ferro，1985)。
1.3 國外馬鈴薯甲蟲的監測預警
馬鈴薯甲蟲作為一種世界性檢疫對象和重大外來入侵物種，歐洲和美洲的有關專家和學者對其入侵風險、潛在分布等方面開展了廣泛研究。Boman (2008) 從生物學和遺傳學兩方面對馬鈴薯甲蟲入侵芬蘭的風險進行了研究，表明馬鈴薯甲蟲在向更高緯度的寒冷地區擴散時，能進一步縮短生活史，并有效利用更小的發育積溫來適應更惡劣的環境條件。Carrasco等 (2010) 運用生物入侵擴散模型，對馬鈴薯甲蟲擴散進入英國的潛在可能性進行了研究。澳大利亞學者對馬鈴薯甲蟲入侵的可能途徑、定殖風險、潛在分布以及可能帶來的經濟影響、鏟除策略等方面開展了系統研究，表明馬鈴薯甲蟲入侵澳大利亞的風險很低，但仍有較強的定殖風險 (PaDIL，2009)。同時，對于馬鈴薯甲蟲在農田生態系統下的分布規律，以及給入侵地生態系統帶來的影響方面，國外學者也開展了相關研究。馬鈴薯甲蟲的取食活動會受到多重景觀結構的影響，為馬鈴薯甲蟲的綜合防控提供了新的思路：增加寄主密度和多樣性能減少各階段馬鈴薯甲蟲的數量 (Horton and Capinera，1988)，此外，非寄主田的阻隔對于降低馬鈴薯甲蟲的定殖成功率具有一定的幫助作用 (Bach，1982；Zehnder and Hough-Goldstein，1990)。美國學者運用“標記—釋放—回捕”的方法對馬鈴薯甲蟲在田間擴散情況進行了研究 (Szendrei et al.，2009)，結果表明釋放的甲蟲更趨近于沿著釋放的行進行擴散，而很少跨行移動。此外，在最新的昆蟲監測研究手段——雷達昆蟲學研究方面，加拿大學者運用諧波雷達對馬鈴薯甲蟲在田間的擴散情況也開展了一定的研究 (Boiteau et al.，2010)。
1.4 國外馬鈴薯甲蟲防治技術的研究與應用
1.4.1 防治技術的發展歷史和存在的問題
19世紀20年代在北美洲東部首次發現馬鈴薯甲蟲危害栽培馬鈴薯，隨后此蟲迅速成為馬鈴薯生產上最具毀滅性的害蟲。失控的種群可在馬鈴薯薯塊開始生長之前將馬鈴薯葉片吃光，從而造成馬鈴薯絕產。當時，對馬鈴薯甲蟲除采用人工捕捉以外，缺乏其他防治措施，直到1872年巴黎綠 (Paris green，一種含有銅和砷的無機殺蟲劑) 作為化學農藥首次在馬鈴薯甲蟲防治領域應用，這也是世界上農作物第一次大規模使用化學農藥。化學農藥對馬鈴薯甲蟲的成功防治極大地刺激和推動了化學農藥在其他作物上的廣泛使用，使化學農藥的研發和相關防治技術迅速發展，成為最為有效的害蟲防治手段而被廣泛應用。迄今，化學防治技術仍然對馬鈴薯和其他農作物種植業的發展發揮著極為重要的作用。因此，化學農藥對馬鈴薯甲蟲的成功防治開啟了世界農業有害生物的化學防治時代。
馬鈴薯甲蟲具有高繁殖率、滯育和遷飛等習性，生態可塑性和適應性很強，且具有世代重疊等特點，而且其自然控制力較弱，缺乏有效的天敵和實用的抗蟲品種。在加拿大Ontatia省Carleton縣3個地點進行的3～7年生命表的研究結果表明，沒有任何自然控制因素能有效阻止馬鈴薯甲蟲的過度取食，幾乎不受天氣條件和捕食性天敵的影響 (Harcourt，1963；1964；1971)，這使得該蟲防治對化學農藥的依賴過大。于是人們忽視了馬鈴薯甲蟲替代性治理技術和策略的研究及應用，這也為后來馬鈴薯甲蟲抗藥性的嚴重發生埋下了隱患。長期以來，馬鈴薯種植者過度依賴單一的化學農藥來控制馬鈴薯甲蟲的危害、大量使用農藥的隱患和引發的抗藥性問題在隨后不斷涌現出來。早期馬鈴薯甲蟲化學防治主要采用巴黎綠和砷制劑，滴滴涕 (DDT) 問世后，很快取代了無機殺蟲劑。到20世紀50年代，馬鈴薯甲蟲對DDT產生了抗藥性。隨著后來DDT被禁用，有機磷和氨基甲酸酯類農藥取代DDT，但不久馬鈴薯甲蟲對有機磷和氨基甲酸酯類農藥也產生了很強的抗性。到80年代馬鈴薯甲蟲對擬除蟲菊酯類農藥形成抗藥性，以至于到1986年在美國東北部的馬鈴薯種植區，僅有一種經注冊的殺蟲劑——魚藤酮 (rotenone) 對馬鈴薯甲蟲有效 (Casagrande，1987)。到90年代，由于長期過度使用化學農藥，在美國以及歐洲一些國家曾引發嚴重的馬鈴薯甲蟲抗藥性問題，馬鈴薯甲蟲對所有已注冊化學農藥均產生了抗藥性，馬鈴薯甲蟲因此被認為是世界上抗藥性發生最為嚴重的害蟲之一。馬鈴薯甲蟲化學防治存在的抗藥性和對環境造成的污染問題便成為馬鈴薯甲蟲防治技術中亟待解決的關鍵性問題。因此，近些年來，國外在馬鈴薯甲蟲綜合防治研究和應用領域，開發以抗藥性治理為重點的馬鈴薯甲蟲化學防治替代技術或無害化防治技術逐步成為馬鈴薯甲蟲防治領域的研究熱點，轉基因抗蟲馬鈴薯品種的選育、基于化學信息生態學引誘劑和生物防治技術等無害化控制中的重要技術開始構成 (Wright et al.，1985；Stewart and Dornan，1990；Adang et al.，1993；Dickens，2000；2006；Dickens et al.，2002)。
1.4.2 防治技術的研究
1. 農業措施對馬鈴薯甲蟲的防治
國外大量研究表明，改變傳統栽培模式，與非寄主作物的輪作倒茬是防治馬鈴薯甲蟲的有效方法之一。以美國紐約州長島為例，在馬鈴薯前作地繼續種馬鈴薯，甲蟲種群密度較輪作谷物 (如冬小麥或黑麥) 大40倍；另據Lashomb等 (1984) 報道，從冬小麥田改種馬鈴薯，馬鈴薯甲蟲種群的建立與危害要晚2～3周；采收后及時進行翻耕滅茬，盡量消除田間覆蓋物，可提高甲蟲越冬死亡率 (Lashomb，1984)。另外，種植早熟品種可縮短馬鈴薯甲蟲危害的時間，進而可有效地防治馬鈴薯甲蟲的危害。研究表明適時推遲播種，導致甲蟲大量死亡，可以避開越冬代馬鈴薯甲蟲盛期，進而有效防治馬鈴薯甲蟲的危害。近年來，在秋季種植多毛野豌豆，春天種植馬鈴薯前將其收割，然后覆蓋于地表，野豌豆不僅可以阻止馬鈴薯甲蟲遷移到馬鈴薯上危害，而且這種豆科植物還可以固氮，增加土壤中的氮素營養，其防蟲效果與覆蓋黑塑料的馬鈴薯產量，以及與化學農藥處理的產量沒有顯著差異 (Obrycki et al.，1985)。研究還發現遠距離輪作 (距離超過400m) 對減少馬鈴薯甲蟲的危害也具有重要作用；鄰作或短距離輪作、種植馬鈴薯誘集帶 (trap crop)，然后集中殺滅馬鈴薯甲蟲越冬成蟲，可以收到很好的防蟲效果。具體做法是：利用寄主作物對馬鈴薯甲蟲有明顯的引誘作用，在早春馬鈴薯甲蟲發生區，提早種植一定面積的馬鈴薯誘集帶，面積為當地馬鈴薯種植面積的