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《桑天牛研究》以我國林業重要害蟲桑天牛為研究對象,從20世紀80年代開始,根據森林保護發展趨勢和國家生態環境建設需要,利用生態學原理,研究了桑天牛生態學特性、遺傳多樣性、發生特點及種群動態、生態地理分布、成蟲腸道細菌多樣性、樹種抗性序列及其機制、天敵昆蟲和天敵微生物、無公害化學農藥、防治閾值等,根據其發生特點提出治理對策,并靈活地將研究成果應用于治理實踐。
名人/編輯推薦
《桑天牛研究》可為林業、園林、園藝方面高等院校師生、科研院所科研人員、生產技術人員提供參考。
書摘/試閱
1 桑天牛生物生態學特性
1.1 桑天牛分類地位
桑天牛隸屬鞘翅目Coleoptera、天牛科Cerambycidae、溝脛天牛亞科Lamiinae。
桑天牛現用學名為Apriona germari(Hope),1994年Jonh LaSalle建議用Apriona germarii。其異名為:①Lamia germari Hope,1931;②Apriona rugicollis Chevrolat,1952;③Apriona plicicollis Motschulsky,1953;④Apriona germari Stebbing,1914。
日本多數學者用的學名為:Apriona japonica Thomson,1878,Breuning 1962。其異名為:①Apriona rugicollis Chevrolat var. japonica Aurivillius,1922;②Apriona germari Hope subsp. japonica Matsushita,1933;③Apriona rugicollis Bates,1873。
關于其中文名稱,一般稱為桑天牛(章士美,1965;蕭剛柔,1992)。還有的稱為粒肩天牛(蔣書楠,1990),也有鐵炮蟲之稱。在我國臺灣曾稱為褐天牛(張書忱,1964)。
在日本*早的文獻記載稱為桑天牛(名和靖,1882),也有稱為鐵炮蟲的(名和靖,1892;宮地良致,1906)。
1.2 桑天牛形態特征
桑天牛各蟲態形態特征見圖1.1。
成蟲:體長34~49mm,體寬12~17mm,一般雄性較雌性為小。體型比較粗肥,體、翅黑色,被黃褐色短毛。
頭頂隆起,中央有1條縱溝。復眼黑色,較大,呈明顯腎形,兩眼背后部于頭頂后方幾乎相結合,腰部細,側前部極大,突出頭側,幾乎占頰的全部及額的大部,其直徑約為額寬度的2倍以上。觸角雄蟲遠較體長,雌蟲略較體長,柄節粗圓,黑褐色,長度約與第三鞭節等長;梗節短小黑褐色;鞭節數目與一般種類相同,共9節,其中以**節為*長,以后各節依次變細,各鞭節基半部黑褐色,端半部灰白色。口器的上唇較短,黑褐色,端部具黃褐色短毛;上顎端部黑色,尖端彎曲,基部呈灰白色;下顎須及下唇須黑褐色。
前胸全部灰褐色或黃褐色,前緣與后緣基本等寬,背面有2皺褶,側緣中部
圖1.1 桑天牛形態特征(彩圖請掃書后二維碼)
稍突,兩側各具有尖端刺突1個,背部中部有細彎曲皺紋。鞘翅完全覆蓋腹部,全部密被灰褐色或黃褐色短毛,色調單純,呈灰褐色或黃褐色;鞘翅基部分布黑色粗大顆粒,幾乎達1/3;鞘翅末端斜截形,內外角上皆有刺突。3對足大小基本相等,較為粗短,各腿節粗肥,呈灰黃褐色;脛節近端部寬扁;爪較小,黑色。
腹部完全被鞘翅覆蓋,腹面可見5節,各節兩側色調較鞘翅略深,中部與鞘翅顏色相同。
幼蟲:體圓筒形略扁,向后端漸狹,第九腹節背板向后伸,超過尾節。頭顱中部以后顯著漸狹,頭蓋除口器框及上顎深棕褐色外,其余部分均為淡黃褐色,背中央深陷;額線不明顯;唇基橫扁,梯形,光滑;口上毛6根;上唇橫卵形,前區密生淡黃褐色剛毛;上顎粗短,切口稍傾斜,端部鈍,基半部著生剛毛約10根;下顎須短小,**、第二節等長,下顎葉大,卵形,高出下顎須**,密生粗長剛毛;下顎頦與亞頦分界明顯,下唇舌大,下唇須2節;觸角2節,**節極短,第二節長寬略等,頂部透明的錐形主感器大而顯著,并具微小的指狀突和細毛各2根;側單眼1對,圓形,褐色,凸出,色素斑淡灰色或不明顯。前胸背板骨化區近方形,前部中央凸出呈弧形,色較深,表面共有4條縱溝,兩側的縱溝在側溝內側斜伸,較短,中央1對較長而淺,溝間隆起部縱裂具圓鑿點狀粗顆粒,前幾排較粗而稀,色深,向后漸次細密,色淡;前胸腹板中間分界明顯,前區散生細毛,后區具深色鑿齒狀顆粒三四十個,小腹片褶密布細顆粒。腹部步泡突扁圓形,具2橫溝,兩側各具有1弧形縱溝,步泡突中間及周圍突起部均密布粗糙細刺突,腹面步泡突具1橫溝,溝前方細刺突遠多于溝后方中段;各腹節上側片突出,3~8節呈突邊,側瘤突明顯,寬卵形,兩端骨化坑大而明顯,具粗長剛毛2根;腹氣門橢圓形,氣門片黃褐色,后緣上方具小型緣室2或3個,多至8或9個;肛門1橫裂。
老熟幼蟲體長可達76mm,前胸背板寬13mm。
蛹:紡錘形,體長約50mm,黃白色。觸角后披,末端卷曲。翅達第三腹節。腹部**至第六節背面兩側各有1剛毛區,尾端較尖削,輪生剛毛。
卵:長橢圓形,長5~7mm,乳白色,前段較細,略彎曲。
1.3 桑天牛生物學特性
1.3.1 桑天牛生殖生物學
桑天牛的生殖生物學特性是研究桑天牛繁殖能力和繁殖規律的基礎,深入了解桑天牛的生殖生物學特性,對于掌握桑天牛的繁殖規律,揭示其種群數量變化特性和設計綜合治理方案均具有理論意義和實際意義。
在桑天牛生殖生物學方面,國內外有很多學者進行過一些報道。國外研究主要集中在日本,國內主要集中在南方各省,在北方缺乏系統研究。著者在前人研究基礎上,對桑天牛內部生殖系統構造、羽化、產卵及孵化等問題繼續深入地進行了研究和探討。供試桑天牛成蟲采自河北省保定市南郊河北農業大學西校區。
1.3.1.1 桑天牛內部生殖系統構造
1)雄性生殖系統
經解剖觀察,桑天牛雄性生殖系統構造見圖1.2。包括1對睪丸、1對輸精管、1對貯精囊、2對附腺、1對射精管、環狀器、陽莖。
每個睪丸含有前后2支睪丸管。睪丸管為乳白色扁球體,中央凹陷,直徑4mm左右,厚為2mm。2支睪丸管由凹陷處發出的長約5mm的輸精小管連接。每條輸
圖1.2 桑天牛雄性生殖系統
1. 睪丸;2. 輸精管;3. 長枝附腺;4. 枝附腺;5. 環狀器(含射精管);6. 貯精囊;7. 射精管
精管前段與后1支睪丸管的輸精小管相接,后端與環狀器內的射精管相接。輸精管透明,多彎曲,長約50mm。貯精囊連在每條輸精管的中部,為彎曲的指形囊狀體,乳白色,長約5mm,直徑1.5mm。每個貯精囊上著生1對附腺,其中一條較長,約80mm,另一條較短,約15mm。射精管位于環狀器內,螺旋狀盤曲,長約17mm,末端連接外生殖器陽莖。
2)雌性生殖系統
桑天牛雌性生殖系統構造見圖1.3。包括1對卵巢、1對側輸卵管、交配囊、受精囊、受精囊附腺、中輸卵管、生殖腔。
圖1.3 桑天牛雌性生殖系統
1. 受精囊附腺;2. 卵巢;3. 受精囊;4. 側輸卵管;5. 中輸卵管;6. 交配囊;7. 生殖腔
每個卵巢含6支卵巢管,每支長8~10mm,基部匯合于袋狀卵巢管萼,端部以端絲連接。側輸卵管淺棕色,長約4mm,前端與卵巢萼相接,后端合并形成1條中輸卵管。中輸卵管僅長1~2mm,后端與交配囊相接。交配囊為研錘狀,直徑約2mm,底部較寬,基部稍窄,其開口與生殖腔連接。受精囊著生于交配囊上,為乳白色指狀囊管,長約3mm,在受精囊基部發出1條鉤形細管,長約2mm,與受精囊附腺連接。受精囊附腺為1條多彎曲透明長管,長約80mm,但不同個體間長短差別較大,*短者僅40mm左右,*長者可達140mm,偶見受精囊附腺有短小分支。生殖腔為扁形套腔,內含產卵管,長10mm左右,生殖腔開口部與交配囊底部之間有1根棕色骨針。
1.3.1.2 精子超微結構
昆蟲精子的超微結構形態研究不僅提高了人們對昆蟲種的認識水平,而且為研究物種的系統發育提供了新的依據。對此,Baccetti(1972)和Phillips(1970)曾作了較全面的綜述。昆蟲精子的發生及其超微形態在各類昆蟲之間表現出明顯的差異,這些差異反映它們系統發生的地位不同。鞘翅目昆蟲在昆蟲綱中屬于高等類群,其精子超微結構也表現出較高級的狀態。在此方面,Werner(1965,1966)、Cameron(1965)、Bowen(1924)、胡隱月(1991)對黃粉甲、步甲、楊干象等進行過一些研究。
在東北林業大學李成德教授的幫助下,作者團隊通過電子顯微鏡,對桑天牛精子超微結構進行研究。解剖成蟲后觀察精巢和卵巢并測量和拍照。
將桑天牛成蟲精巢取出,置于2.5%戊二醛內,在4℃條件下固定2h以上,然后用0.1mol/L二甲胂酸鈉緩沖液(pH7.2,含0.05mol/L蔗糖)浸洗1.5h,以1%四氧化鋨進行后固定2h,*后用系列乙醇脫水,用丙酮過渡,包埋于環氧樹脂618中。用LKB-V型超薄切片機切至500~700?,乙酸雙氧鈾和檸檬酸鉛雙染色,在日立H-600型電子顯微鏡下進行觀察和拍照(圖1.4)。
桑天牛精巢內有許多棒狀的精巢管,精巢管底部一半內含精子束,靠近精巢管處精子束包膜破裂,散放出游離狀態的精子。精子束內精子數為512=(29)個(圖1.4A)。成熟精子呈線形,長約0.2mm,精子由前到后分為頭部、中部及尾部3個部分。
精子頭部較短,呈圓錐形,*寬處直徑約為 0.44μm,頭部主要由頂體及核組成。頂體位于*前端,呈棱形,其后部直插到精核的側面,使精核在橫切面呈缺圓形(圖1.4B)。頂體*寬處直徑約為0.25μm,其外面包有兩層膜。頂體的電子密度較核為低。精核位于頂體之后,由1團濃縮的染色質構成,外包3層膜(2層核膜,1層細胞膜)。精核橫切面呈圓形,*寬處直徑為0.58μm(圖1.4C)。
頭部的主要功能為攜帶父系遺傳因子及突破卵殼。
中部較長,主要由9+2+2軸絲、2根線粒體衍生物及2根板狀副體組成(圖1.4D)。9+2+2軸絲中部直徑約0.28μm,結構同其他高等動物所特有的軸絲一樣,即由9條副微管、9條雙微管和2條中心微管組成。2根線粒體衍生物粗細及形態
圖1.4 桑天牛精子超微結構
A. 精子束橫切面×21 000;B. 精核橫切面×48 000;C. 精核橫切面×6 600;D. 中部橫切×24 000;E. 中部末端橫切面,只有9+2+2軸絲及線粒體衍生物×12 000
均不同。較粗1根(M1)橫切面呈圓形,直徑
1.1 桑天牛分類地位
桑天牛隸屬鞘翅目Coleoptera、天牛科Cerambycidae、溝脛天牛亞科Lamiinae。
桑天牛現用學名為Apriona germari(Hope),1994年Jonh LaSalle建議用Apriona germarii。其異名為:①Lamia germari Hope,1931;②Apriona rugicollis Chevrolat,1952;③Apriona plicicollis Motschulsky,1953;④Apriona germari Stebbing,1914。
日本多數學者用的學名為:Apriona japonica Thomson,1878,Breuning 1962。其異名為:①Apriona rugicollis Chevrolat var. japonica Aurivillius,1922;②Apriona germari Hope subsp. japonica Matsushita,1933;③Apriona rugicollis Bates,1873。
關于其中文名稱,一般稱為桑天牛(章士美,1965;蕭剛柔,1992)。還有的稱為粒肩天牛(蔣書楠,1990),也有鐵炮蟲之稱。在我國臺灣曾稱為褐天牛(張書忱,1964)。
在日本*早的文獻記載稱為桑天牛(名和靖,1882),也有稱為鐵炮蟲的(名和靖,1892;宮地良致,1906)。
1.2 桑天牛形態特征
桑天牛各蟲態形態特征見圖1.1。
成蟲:體長34~49mm,體寬12~17mm,一般雄性較雌性為小。體型比較粗肥,體、翅黑色,被黃褐色短毛。
頭頂隆起,中央有1條縱溝。復眼黑色,較大,呈明顯腎形,兩眼背后部于頭頂后方幾乎相結合,腰部細,側前部極大,突出頭側,幾乎占頰的全部及額的大部,其直徑約為額寬度的2倍以上。觸角雄蟲遠較體長,雌蟲略較體長,柄節粗圓,黑褐色,長度約與第三鞭節等長;梗節短小黑褐色;鞭節數目與一般種類相同,共9節,其中以**節為*長,以后各節依次變細,各鞭節基半部黑褐色,端半部灰白色。口器的上唇較短,黑褐色,端部具黃褐色短毛;上顎端部黑色,尖端彎曲,基部呈灰白色;下顎須及下唇須黑褐色。
前胸全部灰褐色或黃褐色,前緣與后緣基本等寬,背面有2皺褶,側緣中部
圖1.1 桑天牛形態特征(彩圖請掃書后二維碼)
稍突,兩側各具有尖端刺突1個,背部中部有細彎曲皺紋。鞘翅完全覆蓋腹部,全部密被灰褐色或黃褐色短毛,色調單純,呈灰褐色或黃褐色;鞘翅基部分布黑色粗大顆粒,幾乎達1/3;鞘翅末端斜截形,內外角上皆有刺突。3對足大小基本相等,較為粗短,各腿節粗肥,呈灰黃褐色;脛節近端部寬扁;爪較小,黑色。
腹部完全被鞘翅覆蓋,腹面可見5節,各節兩側色調較鞘翅略深,中部與鞘翅顏色相同。
幼蟲:體圓筒形略扁,向后端漸狹,第九腹節背板向后伸,超過尾節。頭顱中部以后顯著漸狹,頭蓋除口器框及上顎深棕褐色外,其余部分均為淡黃褐色,背中央深陷;額線不明顯;唇基橫扁,梯形,光滑;口上毛6根;上唇橫卵形,前區密生淡黃褐色剛毛;上顎粗短,切口稍傾斜,端部鈍,基半部著生剛毛約10根;下顎須短小,**、第二節等長,下顎葉大,卵形,高出下顎須**,密生粗長剛毛;下顎頦與亞頦分界明顯,下唇舌大,下唇須2節;觸角2節,**節極短,第二節長寬略等,頂部透明的錐形主感器大而顯著,并具微小的指狀突和細毛各2根;側單眼1對,圓形,褐色,凸出,色素斑淡灰色或不明顯。前胸背板骨化區近方形,前部中央凸出呈弧形,色較深,表面共有4條縱溝,兩側的縱溝在側溝內側斜伸,較短,中央1對較長而淺,溝間隆起部縱裂具圓鑿點狀粗顆粒,前幾排較粗而稀,色深,向后漸次細密,色淡;前胸腹板中間分界明顯,前區散生細毛,后區具深色鑿齒狀顆粒三四十個,小腹片褶密布細顆粒。腹部步泡突扁圓形,具2橫溝,兩側各具有1弧形縱溝,步泡突中間及周圍突起部均密布粗糙細刺突,腹面步泡突具1橫溝,溝前方細刺突遠多于溝后方中段;各腹節上側片突出,3~8節呈突邊,側瘤突明顯,寬卵形,兩端骨化坑大而明顯,具粗長剛毛2根;腹氣門橢圓形,氣門片黃褐色,后緣上方具小型緣室2或3個,多至8或9個;肛門1橫裂。
老熟幼蟲體長可達76mm,前胸背板寬13mm。
蛹:紡錘形,體長約50mm,黃白色。觸角后披,末端卷曲。翅達第三腹節。腹部**至第六節背面兩側各有1剛毛區,尾端較尖削,輪生剛毛。
卵:長橢圓形,長5~7mm,乳白色,前段較細,略彎曲。
1.3 桑天牛生物學特性
1.3.1 桑天牛生殖生物學
桑天牛的生殖生物學特性是研究桑天牛繁殖能力和繁殖規律的基礎,深入了解桑天牛的生殖生物學特性,對于掌握桑天牛的繁殖規律,揭示其種群數量變化特性和設計綜合治理方案均具有理論意義和實際意義。
在桑天牛生殖生物學方面,國內外有很多學者進行過一些報道。國外研究主要集中在日本,國內主要集中在南方各省,在北方缺乏系統研究。著者在前人研究基礎上,對桑天牛內部生殖系統構造、羽化、產卵及孵化等問題繼續深入地進行了研究和探討。供試桑天牛成蟲采自河北省保定市南郊河北農業大學西校區。
1.3.1.1 桑天牛內部生殖系統構造
1)雄性生殖系統
經解剖觀察,桑天牛雄性生殖系統構造見圖1.2。包括1對睪丸、1對輸精管、1對貯精囊、2對附腺、1對射精管、環狀器、陽莖。
每個睪丸含有前后2支睪丸管。睪丸管為乳白色扁球體,中央凹陷,直徑4mm左右,厚為2mm。2支睪丸管由凹陷處發出的長約5mm的輸精小管連接。每條輸
圖1.2 桑天牛雄性生殖系統
1. 睪丸;2. 輸精管;3. 長枝附腺;4. 枝附腺;5. 環狀器(含射精管);6. 貯精囊;7. 射精管
精管前段與后1支睪丸管的輸精小管相接,后端與環狀器內的射精管相接。輸精管透明,多彎曲,長約50mm。貯精囊連在每條輸精管的中部,為彎曲的指形囊狀體,乳白色,長約5mm,直徑1.5mm。每個貯精囊上著生1對附腺,其中一條較長,約80mm,另一條較短,約15mm。射精管位于環狀器內,螺旋狀盤曲,長約17mm,末端連接外生殖器陽莖。
2)雌性生殖系統
桑天牛雌性生殖系統構造見圖1.3。包括1對卵巢、1對側輸卵管、交配囊、受精囊、受精囊附腺、中輸卵管、生殖腔。
圖1.3 桑天牛雌性生殖系統
1. 受精囊附腺;2. 卵巢;3. 受精囊;4. 側輸卵管;5. 中輸卵管;6. 交配囊;7. 生殖腔
每個卵巢含6支卵巢管,每支長8~10mm,基部匯合于袋狀卵巢管萼,端部以端絲連接。側輸卵管淺棕色,長約4mm,前端與卵巢萼相接,后端合并形成1條中輸卵管。中輸卵管僅長1~2mm,后端與交配囊相接。交配囊為研錘狀,直徑約2mm,底部較寬,基部稍窄,其開口與生殖腔連接。受精囊著生于交配囊上,為乳白色指狀囊管,長約3mm,在受精囊基部發出1條鉤形細管,長約2mm,與受精囊附腺連接。受精囊附腺為1條多彎曲透明長管,長約80mm,但不同個體間長短差別較大,*短者僅40mm左右,*長者可達140mm,偶見受精囊附腺有短小分支。生殖腔為扁形套腔,內含產卵管,長10mm左右,生殖腔開口部與交配囊底部之間有1根棕色骨針。
1.3.1.2 精子超微結構
昆蟲精子的超微結構形態研究不僅提高了人們對昆蟲種的認識水平,而且為研究物種的系統發育提供了新的依據。對此,Baccetti(1972)和Phillips(1970)曾作了較全面的綜述。昆蟲精子的發生及其超微形態在各類昆蟲之間表現出明顯的差異,這些差異反映它們系統發生的地位不同。鞘翅目昆蟲在昆蟲綱中屬于高等類群,其精子超微結構也表現出較高級的狀態。在此方面,Werner(1965,1966)、Cameron(1965)、Bowen(1924)、胡隱月(1991)對黃粉甲、步甲、楊干象等進行過一些研究。
在東北林業大學李成德教授的幫助下,作者團隊通過電子顯微鏡,對桑天牛精子超微結構進行研究。解剖成蟲后觀察精巢和卵巢并測量和拍照。
將桑天牛成蟲精巢取出,置于2.5%戊二醛內,在4℃條件下固定2h以上,然后用0.1mol/L二甲胂酸鈉緩沖液(pH7.2,含0.05mol/L蔗糖)浸洗1.5h,以1%四氧化鋨進行后固定2h,*后用系列乙醇脫水,用丙酮過渡,包埋于環氧樹脂618中。用LKB-V型超薄切片機切至500~700?,乙酸雙氧鈾和檸檬酸鉛雙染色,在日立H-600型電子顯微鏡下進行觀察和拍照(圖1.4)。
桑天牛精巢內有許多棒狀的精巢管,精巢管底部一半內含精子束,靠近精巢管處精子束包膜破裂,散放出游離狀態的精子。精子束內精子數為512=(29)個(圖1.4A)。成熟精子呈線形,長約0.2mm,精子由前到后分為頭部、中部及尾部3個部分。
精子頭部較短,呈圓錐形,*寬處直徑約為 0.44μm,頭部主要由頂體及核組成。頂體位于*前端,呈棱形,其后部直插到精核的側面,使精核在橫切面呈缺圓形(圖1.4B)。頂體*寬處直徑約為0.25μm,其外面包有兩層膜。頂體的電子密度較核為低。精核位于頂體之后,由1團濃縮的染色質構成,外包3層膜(2層核膜,1層細胞膜)。精核橫切面呈圓形,*寬處直徑為0.58μm(圖1.4C)。
頭部的主要功能為攜帶父系遺傳因子及突破卵殼。
中部較長,主要由9+2+2軸絲、2根線粒體衍生物及2根板狀副體組成(圖1.4D)。9+2+2軸絲中部直徑約0.28μm,結構同其他高等動物所特有的軸絲一樣,即由9條副微管、9條雙微管和2條中心微管組成。2根線粒體衍生物粗細及形態
圖1.4 桑天牛精子超微結構
A. 精子束橫切面×21 000;B. 精核橫切面×48 000;C. 精核橫切面×6 600;D. 中部橫切×24 000;E. 中部末端橫切面,只有9+2+2軸絲及線粒體衍生物×12 000
均不同。較粗1根(M1)橫切面呈圓形,直徑
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