植物生理學(第二版)（簡體書）

《植物生理學(第二版)》為全國高等院校生物、植物科學與技術、農學、園藝、植物保護、土壤農化、農村區域發展、林學、草業、資源環境、生態等專業學生使用的基《植物生理學(第二版)》。《植物生理學(第二版)》在第一版的基礎上，參考國內外相關進展做了修改，共4篇13章，按照細胞生理與信號轉導-植物代謝生理-植物生長發育生理-植物逆境生理的框架編排，主要介紹植物細胞的生理基礎，基因表達與信號轉導；植物的水分生理，礦質和氮素營養，光合作用，呼吸作用，有機物的代謝、運輸和分配；植物生長物質，植物的營養生長和運動，成花和生殖生理，成熟和衰老生理，以及逆境生理等內容。《植物生理學(第二版)》注重現代植物生理學發展的趨勢，理論聯繫生產實踐，並考慮了相關專業教學的特點，內容翔實，重點突出，脈絡清晰，圖文並茂，編排合理。各章都有學習提要、本章小結和複習思考題，書末附有植物生理學常見中英文名詞對照，以方便讀者學習查閱。

緒論
【學習提要】掌握植物生理學的概念與內容，了解植物生理學的產生、巨大成就、發展趨勢及在現代農業可持續發展中的作用，理解植物生理學的學習方法及需注意的問題。
一、植物生理學的概念及內容
植物生理學（plant physiology）是研究植物生命活動規律及其與環境相互關係的科學。在地球生物圈這樣一個複雜的生態系統中，綠色植物可以完全依靠無機物和太陽能，合成它賴以生存的各種有機物，自給自足地建成其植物體，成為自養生物（autotroph），還能為其他生物提供食物。因此，植物在物質循環和能量流動中處於十分重要的地位，成為整個生物圈運轉的關鍵。
生活在環境中的植物，通過物質的轉化、能量的轉化與信息的傳遞從而表現出形態的變化，完成其生命活動過程。換言之，植物生命活動是在水分平衡、礦質營養、光合作用、呼吸作用、物質轉化與運輸分配等基本新陳代謝（metabolism）的基礎上，表現出種子萌發、幼苗生長、營養器官與生殖器官的形成、運動、成熟、開花、結果、衰老、脫落、休眠等生長、分化和發育進程。高等植物形態結構、代謝反應、信號轉導和生理功能的基本單位是細胞，植物激素和酶等是調控這些生命活動的物質基礎，植物生命活動過程表現出與環境條件的協調和統一。
對上述這些相互聯繫、相互依存、相互制約的生命現象的研究，就是植物生理學的基本內容。本書從不同層次、不同水平、不同角度探索植物生命活動規律的方方面面，大致可分為4個部分。
第一部分是細胞生理與信號轉導，包括植物細胞的亞微結構、功能及原生質性質、細胞壁與生物膜特性，植物細胞的基因表達與信號轉導等。這一部分可以說是從微觀水平為後續內容的學習鋪平道路、打下基礎，從信息角度解析植物生命活動的本質特點。
第二部分是植物代謝生理，包括植物的水分生理，礦質和氮素營養，光合作用，呼吸作用和有機物的代謝、運輸與分配。這一部分是關於物質轉化及功能與代謝的生理基礎，可以說是剖析植物生命活動的一個橫斷面，即植物幾乎每天都在發生的一些基本生理事件。
第三部分是植物生長發育生理，包括植物生長物質，植物的營養生長和運動，植物的成花和生殖生理，植物的成熟、休眠和衰老生理。這一部分可以說是探索追踪植物生命活動的一個縱剖面，使讀者得以了解植物從胚胎髮生、種子幼苗發育到開花結果生命週期中的代謝運動規律，由於植物激素在調控植物生長發育中的重要作用，其被安排在本部分的開首。
第四部分是植物逆境生理，包括植物逆境生理通論和植物逆境生理各論。這一部分可以說是從宏觀視野將植物生命活動與外界環境條件，特別是逆境下自然界的運動變化聯繫到一起，從而有助於在大背景下更加深刻地認識植物的新陳代謝特點和適應能力。
在學習植物生命現象及運動規律時，始終不應忘記植物生命活動過程中物質代謝、能量轉換、信息傳遞及由此表現出的形態建成（morphogenesis）幾方面的相互聯繫。
二、植物生理學的產生與發展
人類在生產生活中，不斷對植物進行研究，認識、觀察並記載其特徵、生長發育所需外界條件、作物對人類的價值及在人的干預下有目的地進行培育等。植物生理學就是在這些生產和生活實踐中逐漸形成和發展起來的。
河南裴李崗和浙江河姆渡等新石器時代遺址的發掘證明，我們的祖先早在7000多年前就已在黃河流域和長江流域種植粟和水稻等農作物，以農耕為主要生產活動，因此與生產實踐密切相關的植物生理知識不斷得到孕育和總結，內容十分豐富。
距今3000多年前，甲骨文卜辭拓片上已有“貞禾有及雨？三月”（意思是貞問莊稼有沒有及時的雨水？三月卜問的）和“雨弗足年”（意思是雨水不夠莊稼用嗎）的記載，說明人們對水分和植物生長的關係有了一些認識。公元前3世紀，戰國荀況的《荀子 富國篇》中記載有“多糞肥田”；韓非的《韓非子》有“積力於田疇，必且糞灌”的記載，說明戰國時期古人已十分重視施肥和灌溉，而且把二者密切聯繫起來了。
公元前1世紀，西漢《氾勝之書》涉及多種作物的選種、播種及“溲種法”等種子處理的方法。例如，提出種子安全貯藏的基本原則——“又種傷濕鬱熱，則生蟲也”，強調種子要“曝使極燥”，降低種子含水量。
公元6世紀，北魏賈思勰著的《齊民要術》中，有大量涉及水分、肥料、種子處理、繁殖和貯藏等方面的知識。例如，“凡美田之法，綠豆為上”就是最早的關於豆科植物和禾本科植物輪作制度的認識。窖麥法必須“日曝令幹，及熱埋之”，這種“熱進倉”的窖麥法在民間一直流傳至今。該法的實質是用較高溫度殺滅部分病原物和昆蟲，促進種子成熟，降低呼吸速率，提高種子活力。該書“種榆白楊篇”記載“初生三年，不用采葉，尤忌捋心，捋心則科茹不長”，強調保護頂芽，使其保持頂端優勢，成棟樑之材。 “苕草色青黃，紫花，十二月稻下種之，蔓延殷盛，可以美田，葉可食”，開創了人類歷史上率先使用豆科綠肥的記錄。該書還對釀酒、做醬、制醋等有詳細的記載。
西歐古時的羅馬人使用的肥料，除動物的排泄物外，還包括某些礦物質（如灰分、石膏和石灰等），他們也知道綠肥的作用。古希臘也有關於旱害和澇害的記載。
上述資料說明生產與生活實踐是植物生理產生的基礎。
最早用試驗來解答植物生命現像中的疑難問題，把結論建立在數據上的是van Helmont，他用柳樹枝條連續5年做試驗，探索植物長大的物質來源。英國的Hales（1672~1761）研究了植物的蒸騰作用，為植物吸收和運轉水分的過程提供了一些理論解釋。英國的Priestley（1733~1804）在試驗中發現，植物能夠淨化被蠟燭燃燒變壞的空氣，被照光的薄荷（mint，Mentha）枝條產生可以維持老鼠呼吸與蠟燭燃燒的氣體，證實綠色植物是高等動物的“生命之友”。這是對綠色植物光合作用認識的啟蒙階段。隨後荷蘭的Ingenhousz（1730~1799）進一步發現植物的綠色部分只有在光下才放出O2，在暗中放出的是CO2，後一結論意味著植物也有呼吸作用。瑞士的Senebier（1742~1809）確定，所謂的“固定的空氣”（CO2）確實是綠色植物營養所必需的，即CO2是光合作用所必需的，O2是光合作用的產物。
關於植物營養來源的研究證據越來越多。法國的Saussare（1767~1845）證實了植物光合作用以二氧化碳和水為原料，而氮素則是以無機鹽的形式從土壤中吸收來的。法國的Boussingault（1802~1879）建立了砂培試驗法，並以植物為對象進行研究，奠定了無土栽培的技術基礎。德國的von Liebig（1803~1873）提出除了碳素來自空氣以外，植物體內其他礦物質都可從土壤中攝取，施礦質肥料可以補充土壤營養的消耗，他成為利用化學肥料理論的創始人。德國的Sachs（1832~1897）發現只有照光時，葉綠體中的澱粉粒才會增大，指出光合作用的產物是氧氣和有機物。上述這些研究確立了植物區別於動物的“自養”特性，標誌著植物生理學的誕生。
20世紀是植物生理學飛躍發展的時期。隨著物理學和化學的成熟及研究儀器與方法的改進，分析結果更加精細和準確。這個時期植物生理學的各個方面都有突破性進展。從20世紀後半葉光合作用的研究就可看出植物生理學取得的成績。
20世紀40年代至50年代末，Calvin等用14C研究光合碳同化，闡明了二氧化碳轉化成有機物的途徑。他於1961年獲諾貝爾化學獎。 50年代，Pietro等證明葉綠體在光下進行希爾（Hill）反應可還原輔酶Ⅱ（NADP＋），肯定了後者是光合作用重要的能量轉換反應產物。 Arnon等發現葉綠體可進行循環和非循環光合磷酸化，使人們了解到腺苷三磷酸（ATP）合成也是光合作用重要的能量轉換反應。 50年代末，Emerson的雙光增益效應和Blinks的光色瞬變效應的發現，使人們認識到光合作用中存在兩種光化學反應，接著就從葉綠體分離出兩種光系統。 Woodward於1965年因合成葉綠素分子等工作而獲得諾貝爾化學獎。
20世紀60年代初，Mitchell提出了化學滲透假說，Jagendorf等用葉綠體進行光合磷酸化分階段研究，證明光合磷酸化的高能態就是化學滲透假說中的跨膜質子梯度。這不僅使人們了解了光合作用中的能量轉換機理，並且由此將質子動力勢與離子運轉、類囊體結構動態變化和能量轉換反應調控過程聯繫起來進行研究。 Mitchell於1978年獲諾貝爾化學獎。 60年代至70年代初，人們對一些植物光合作用生理特性的研究促進了光呼吸和四碳雙羧酸途徑的發現和闡明。這使人們加深了對光合碳代謝複雜性的認識，並且看到了影響光合效率和速率的重要環節。 Kok和Joliot在對光合放氧動力學進行研究時開始探討水氧化機理，發現氧釋放伴隨有4個閃光週期的擺動，說明需要積累4個氧化當量才能完成水分子裂解放氧。 70年代末，集光色素蛋白複合體磷酸化反應的發現為兩種光系統間能量分配調節機理的研究開闢了道路。
20世紀80年代，便攜式光合測定係統和熒光分析儀的使用促進了光合生理的探討與機理研究的結合，為更有力地指導農業等生產實踐提供了較好的手段；煙草、地錢、水稻等葉綠體基因組全序列測定完成，核酮糖-1，5-雙磷酸羧化酶/加氧酶（Rubisco）的大亞基、小亞基結構的揭示，進一步促進了光合生理與分子生物學研究。 80年代中期，Deisenhofer、Huber和Michel測定了光合細菌反應中心蛋白的晶體結構。這是了解膜蛋白複合體細節及光合原初反應研究的突出進展。研究時間縮短到微秒（10－6s）級、納秒（10－9s）級甚至皮秒（10－12s）級。他們於1988年獲得諾貝爾化學獎。 1992年，Marcus因研究包括光合作用電子傳遞在內的生命體系的電子傳遞理論而獲得諾貝爾化學獎。 90年代末，催化光合作用光合磷酸化和呼吸作用氧化磷酸化的腺苷三磷酸（ATP）合成酶（CF1和F1）的動態結構與反應機制的研究獲得了重大進展。研究者Walker和Boyer因此與Skou一起獲得了1997年的諾貝爾化學獎。
在人類基因組計劃實施後，模式植物擬南芥、水稻等植物基因組計劃的相繼實施，標誌著植物生理學正以嶄新的步態邁往21世紀。
總之，植物生理學的研究從分子、細胞、器官、整體到群體水平都有偉大的成就，正如殷宏章先生在談到植物生理學的發展時指出：“植物生理學的研究，有向兩端發展的趨勢，一方面，隨著現代生物化學、生物物理學、細胞生理學的發展，特別是分子遺傳學的突躍，已將一些生理的機理研究深入到分子水平，或亞分子水平，這是微觀方向的發展。而另一方面，由於環境的破壞和人為的污染，人與生物圈的關係逐漸受到重視，農林生產自然生態系統的環境生理對植物生理提出了大量基本的問題，需要向宏觀方向發展。”
如果說21世紀是生物學世紀，那麼研究植物生命活動的植物生理學將有特別重要的位置，因為植物為其他生物，包括人類的生產和生活提供了賴以生存和發展的物質和能量基礎。
植物生理學的發展正面臨著前所未有的機遇和挑戰，主要表現在以下幾個方面。
1．研究內容的擴展及與其他學科的交叉滲透 當代科學發展的特點是綜合與交叉。例如，生物化學、分子生物學、分子遺傳學、微生物學、生態學與植物生理學的交叉滲透，以及電子計算機、互聯網、人工智能、生物物理、生物技術迅速發展對植物生理學的深刻影響。許多界限已經被打破，往往一個研究課題需要多學科人才的綜合組織才能完成。物理學、化學、工程與材料科學、激光與微電子技術的迅速發展，為植物生理學提供了一系列現代化研究技術，如同位素技術、電子顯微鏡技術、X射線衍射技術、超離心技術、色層分析技術（層析技術）、電泳技術及計算機圖像處理技術、激光共聚焦顯微鏡技術、膜片鉗技術、大數據等，成為探索植物生命奧秘的強大武器。
2．機制研究的深入和新概念的不斷湧現 如植物的各種生長物質、交叉適應、電波與化學信息傳遞的交錯進行、逆境蛋白、植物生理的數學模型等。

目錄
緒論 1
學習提要 1
一、植物生理學的概念及內容 1
二、植物生理學的產生與發展 1
三、植物生理學與農業可持續發展 4
四、植物生理學的學習方法 6
本章小結 6
複習思考題 7
第一篇 細胞生理與信號轉導
第一章 植物細胞的生理基礎 10
學習提要 10
第一節 植物細胞概述 10
一、植物細胞的特點 10
二、原生質的性質 12
第二節 細胞壁的結構和功能 13
一、細胞壁的結構和化學組成 13
二、細胞壁的功能 15
三、胞間連絲 16
第三節 生物膜的結構和功能 17
一、生物膜的化學組成 17
二、生物膜的結構與特性 18
三、生物膜的功能 19
第四節 植物細胞的亞微結構與功能 20
一、微膜系統 20
二、微梁系統 24
三、微球系統 25
四、細胞結構與功能的統一 26
本章小結 26
複習思考題 27
第二章 植物細胞的基因表達與信號轉導 28
學習提要 28
第一節 植物細胞的基因表達 28
一、植物細胞的階段性和全能性 28
二、植物細胞的核基因和核外基因 33
三、植物細胞基因表達的特點 35
第二節 植物細胞的信號轉導 38
一、細胞信號轉導概述 38
二、胞外信號及其傳遞 42
三、跨膜信號轉換 44
四、胞內信號及其轉導 46
五、蛋白質可逆磷酸化與生理響應 52
本章小結 55
複習思考題 56
第二篇 植物代謝生理
第三章 植物的水分生理 58
學習提要 58
第一節 水在植物生命活動中的重要性 58
一、植物中的水分 58
二、水的生理生態作用 59
第二節 植物細胞對水分的吸收 60
一、水勢與植物細胞水勢的組分 60
二、細胞的滲透吸水 63
三、細胞吸脹吸水與代謝性吸水 65
四、植物細胞吸水與水孔蛋白 65
第三節 植物根係對水分的吸收 66
一、根系吸水的部位 66
二、根系吸水的途徑 67
三、根系吸水的機理 68
四、影響根系吸水的環境條件 69
第四節 植物的蒸騰作用 70
一、蒸騰作用的意義與指標 70
二、氣孔蒸騰 71
三、環境條件對蒸騰作用的影響 75
第五節 植物體內水分的運輸 76
一、水分運輸的途徑 76
二、水分運輸的機理 76
第六節 水分平衡與合理灌溉 77
一、作物的需水規律 77
二、合理灌溉指標及方法 78
本章小結 79
複習思考題 80
第四章 植物的礦質和氮素營養 81
學習提要 81
第一節 植物體內的必需元素 81
一、植物體內的元素組成 81
二、植物必需元素及其研究方法 81
第二節 植物必需元素的生理功能及其缺素症 83
一、必需元素的一般生理功能 83
二、大量元素的生理功能及缺素症 83
三、微量元素的生理功能及缺素症 86
四、植物的缺素診斷 88
第三節 植物對礦質元素的吸收利用 88
一、植物細胞對礦質元素的吸收 88
二、根係對礦質元素吸收的特點 91
三、礦質元素的吸收運輸 92
四、影響根系吸收礦質元素的因素 93
第四節 氮的同化 95
一、植物的氮源 95
二、硝酸鹽的還原 95
三、氨的同化 96
四、生物固氮 97
第五節 合理施肥的生理基礎 97
一、作物需肥規律 98
二、合理施肥的指標 100
三、提高肥料利用效率 101
本章小結 102
複習思考題 103
第五章 植物的光合作用 105
學習提要 105
第一節 光合作用的概念及意義 105
一、光合作用的概念 105
二、光合作用的意義 105
第二節 葉綠體及其色素 106
一、葉綠體的結構及類囊體 106
二、葉綠體色素的種類與特性 108
第三節 光合作用的機理 114
一、光能的吸收、傳遞與轉換 115
二、電子傳遞與光合磷酸化 116
三、碳同化作用 121
第四節 光呼吸 127
一、光呼吸的代謝途徑 127
二、光呼吸的生理功能 129
三、C3植物、C4植物與CAM植物的比較 129
第五節 光合作用的生理生態 131
一、光合作用指標 131
二、影響光合作用的外界條件 132
三、內部因素對光合作用的影響 136
第六節 光合作用與作物產量 136
一、光合性能與作物產量 136
二、植物對光能的利用 138
本章小結 139
複習思考題 140
第六章 植物的呼吸作用 141
學習提要 141
第一節 呼吸作用的概念及其生理意義 141
一、呼吸作用的概念 141
二、呼吸作用的生理意義 141
第二節 糖的無氧降解 142
一、糖酵解 142
二、丙酮酸的還原 145
第三節 糖的有氧降解 145
一、三羧酸循環 145
二、戊糖磷酸途徑 148
三、乙醛酸循環 150
第四節 電子傳遞與氧化磷酸化 151
一、生物氧化的概念 151
二、呼吸鏈的組分及功能 151
三、氧化磷酸化 153
四、呼吸鏈與末端氧化系統的多樣性 154
第五節 影響呼吸作用的因素 157
一、呼吸作用的指標 157
二、影響呼吸作用的內部因素 157
三、影響呼吸作用的外部因素 158
第六節 植物呼吸作用與農業生產 159
一、呼吸作用和作物栽培 159
二、呼吸作用與糧油種子貯藏 159
三、呼吸作用與果實蔬菜貯藏 160
四、呼吸作用與切花保鮮 160
本章小結 161
複習思考題 161
第七章 植物有機物的代謝、運輸和分配 162
學習提要 162
第一節 植物代謝物的轉化 162
一、植物的初生代謝與次生代謝 162
二、植物次生代謝物的轉化 164
三、植物次生代謝的意義 170
第二節 植物有機物運輸的途徑 170
一、短距離運輸系統 171
二、長距離運輸系統 172
第三節 植物有機物運輸的規律與機理 173
一、韌皮部運輸的規律 173
二、韌皮部運輸的機理 175
第四節 植物有機物的分配與調節 177
一、代謝源與代謝庫 177
二、有機物的分配規律 178
本章小結 179
複習思考題 180
第三篇 植物生長發育生理
第八章 植物生長物質 182
學習提要 182
第一節 植物激素和植物生長調節劑 182
一、植物激素的概念和特點 182
二、植物生長物質的類型 182
第二節 植物激素的發現和特性 183
一、生長素的發現和特性 183
二、赤黴素的發現和特性 185
三、細胞分裂素的發現和特性 186
四、脫落酸的發現和特性 187
五、乙烯的發現和特性 188
六、油菜素甾醇的發現和特性 188
第三節 植物激素的代謝 189
一、生長素的代謝 189
二、赤黴素的代謝 193
三、細胞分裂素的代謝 195
四、脫落酸的代謝 195
五、乙烯的代謝 197
六、油菜素甾醇的代謝 199
第四節 植物激素的生理作用 200
一、生長素的生理作用 200
二、赤黴素的生理作用 201
三、細胞分裂素的生理作用 202
四、脫落酸的生理作用 203
五、乙烯的生理作用 205
六、油菜素甾醇的生理作用 206
第五節 植物激素的作用機理 207
一、生長素的作用機理 207
二、赤黴素的作用機理 209
三、細胞分裂素的作用機理 211
四、脫落酸的作用機理 213
五、乙烯的作用機理 215
六、油菜素甾醇的作用機理 216
第六節 其他植物生長物質及其應用 217
一、其他植物生長物質 217
二、植物生長物質的應用 222
本章小結 228
複習思考題 229
第九章 植物的營養生長和運動 230
學習提要 230
第一節 生長、分化和發育 230
一、生長、分化和發育的概念 230
二、生長、分化和發育的相互關係 231
第二節 植物生長與生長分析 232
一、植物生長與分化的特點 232
二、植物的組織培養 235
三、生長曲線與生長大周期 238
四、植物生長的周期性 241
第三節 種子萌發與幼苗生長 242
一、種子的萌發 242
二、幼苗的形成 246
三、植物的光形態建成 250
第四節 植物生長的相關性 259
一、地下部與地上部的生長相關 259
二、主莖與側枝的生長相關 260
三、營養器官與生殖器官的生長相關 261
第五節 植物的運動與生理鐘 263
一、向性運動 263
二、感性運動 266
三、生理鐘 267
本章小結 269
複習思考題 270
第十章 植物的成花和生殖生理 271
學習提要 271
第一節 春化作用 271
一、春化作用的條件 271
二、春化作用的時期和感受部位 273
三、春化作用的機理 273
四、春化作用的應用 275
第二節 光週期現象 276
一、植物對光週期的反應 276
二、植物對光期與暗期的要求 277
三、光週期誘導 280
四、光週期理論的應用 281
第三節 花芽分化及性別分化 282
一、成花誘導的多因子途徑 282
二、花芽分化 283
三、性別分化 284
第四節 受精生理 287
一、花粉生理與柱頭生理 287
二、花粉與雌蕊的相互識別 288
本章小結 289
複習思考題 290
第十一章 植物的成熟和衰老生理 291
學習提要 291
第一節 種子成熟時的生理生化變化 291
一、種子的發育成熟進程 291
二、種子發育的代謝變化 293
第二節 種子及延存器官的休眠 296
一、休眠的意義及類型 296
二、種子休眠與芽休眠 296
三、休眠的延長和打破 298
第三節 果實的生長和成熟 300
一、果實發育的特點 300
二、肉質果實成熟時的生理生化變化 302
三、果實成熟的機制及其調控 303
第四節 植物的衰老 305
一、植物衰老的模式 305
二、衰老的結構與代謝變化 306
三、植物衰老的機制 308
第五節 器官脫落 310
一、器官脫落與離層的形成 310
二、脫落的激素調控 311
三、影響脫落的環境因素 312
本章小結 313
複習思考題 313
第四篇 植物逆境生理
第十二章 植物逆境生理通論 316
學習提要 316
第一節 植物的逆境和抗逆性 316
一、植物的逆境及其響應 316
二、植物抗性的方式及其比較 318．．．