動物的武器：從糞金龜、劍齒虎到人類，看物種戰鬥的演化與命運(電子書)

動物武器演化的難題 X人類軍備競賽的命運

☆ 獲Phi-Beta-Kappa美國大學優等生榮譽學會「2015年最佳科學圖書獎」
☆ 「社會生物學之父」、「螞蟻先生」、普立茲獎得主愛德華・威爾森（ Edward O. Wilson）推薦

史前大角鹿神祕滅絕，難道與3.6公尺的長角有關？
讓獨角鯨游不快的長牙，究竟有何特殊作用？
物種演化是一場千萬年不休止的軍備競賽，
打造最強武器，將帶來進化還是滅亡？

■招潮蟹用來抵禦敵人的巨螯，竟然是水鳥眼中的美食
■大角鹿寧得骨質疏鬆症，也要換取異常生長的壯觀鹿角　
■食人魚用驚人可怕利齒吞下比自身大的獵物，獵捕行動卻不減速　
■母雞冠水雉的翅膀長有尖尖翼角，哪怕情敵入侵，她都可以打上一架　
■獨角鯨游不快，頻遭虎鯨、北極熊和人類獵捕也不願捨棄3公尺長牙……

動物的武器是尖牙利齒？毒液？保護色？還有哪些令人意想不到的奇形怪狀？武器是突變，還是與大自然抗衡的結果？演化生物學家艾姆蘭深入自然祕境，在熱帶雨林的河流上、地底下、落葉堆裡尋找長有巨大武器的生物。他發現每種動物都依靠某種類型的武器過活，但同時發現，許多生物演化出超大型武器，造物主索要的代價卻極高，最後換來不自然且誇張的奇異身軀。

在他數十年的研究生涯中，除了研究糞金龜，更在野外調查及學術研究論著中找到大角鹿、劍齒虎、流蘇鷸、長臂天牛、非洲象等生物的演化歷程。有動物演化出特殊毛色或者巨大武器，本以為這是最成功的進化，但最後因棲地環境演變、食物來源減少等外部因素，武器又慢慢的縮小、消失；也有動物為了族群內部的求偶和競爭，不惜成本演化出龐然巨物，結果卻得和獵食者打仗才能存活。

艾姆蘭的關懷不限於生物學，他把生物演化證據及行為研究，連結到人類軍事史，並重新詮釋競爭、防禦、示威、偷襲等行為。在不同環境條件下，人類如何衡量盔甲、槍砲和超巨大戰艦的製造成本和預期利益？過度追求巨大和危險，是否為明天帶來毀滅性的後果？

《動物的武器》是艾姆蘭寫給自然愛好者的生命之書，同時也是人類拜動物為師的一面鏡子！

口碑推薦――
《科學人》雜誌總編輯　李家維
國立台灣海洋大學榮譽講座教授／中研院生物多樣性研究中心兼任研究員　邵廣昭
生物力學終身學徒／興大物理系副教授　紀凱容
國立臺灣大學生態學與演化生物學研究所教授兼副院長　高文媛　
科普作家　張東君　
亞馬遜森林探勘先鋒／譯者　陳克敏
國立臺灣大學昆蟲學系教授　楊恩誠
國立屏東科技大學野生動物保育研究所教授　裴家騏


對本書的讚譽

國內

「不論動物是大是小、棲息地是陸上還是水中，大家通通都具備著防身武器。只是小型動物的武器不被人類看在眼裡；大型動物的武器反而成為讓人類想要獵取牠們的主要誘因。
作者的研究主題很有趣，研究對象卻容易讓人吐槽。因為，是，糞金龜。但是他從小小的糞金龜起，跟我們分享的各種動物行為與生態是極有趣的。看看書，就會發現人類的勝之不武。」――張東君　科普作家

海外
「生物世界真的有許多張牙舞爪的景象。其中原則的奧祕，需要一位真正的生物學家來加以說明和解釋，現在艾姆蘭的《動物的武器》精彩地達成目標。」―― 愛德華・威爾森（Edward O. Wilson）「社會生物學之父」，哈佛大學教授，普利茲獎得主

「道格拉斯・艾姆蘭是當代傑出的演化生物學家，他針對各種截然不同的對象深入探討，從甲蟲的角到中世紀城堡，帶領讀者經歷一場縱橫自然界和人類經驗的發現之旅。《動物的武器》是本具權威性的書，充滿種種知識，以史詩般的格局，書寫地球生命的一大主題。艾姆蘭的好奇心、熱情和講故事的魅力，成就了這本躍然紙上的傑作。」――尼爾．蘇賓（Neil Shubin），《我們的身體裡有一條魚》作者，古生物學家

「一本很棒的書，不僅談論自然界形形色色的動物之間的衝突和武器裝備，還深入人類武器的歷史，並且比較兩方的軍備競賽有多相似。」――貝恩德・海因里希（Bernd Heinrich），《冬季世界以及為什麼我們奔跑》（Winter World and Why We Run）作者

「《動物的武器》是本必讀之書，對人類武器發展感興趣的人不應錯過。一如道格拉斯・艾姆蘭明確指出的，軍備競賽並不是我們人類這個物種發明的，而是世界上最自然不過的一件事。」――羅伯特・歐康乃爾（Robert L. O'Connell ），《坎尼的鬼魂和激烈的愛國者》（The Ghosts of Cannae and Fierce Patriot）作者

「道格拉斯・艾姆蘭精彩地彙整了動物和人類武器的故事。他讓士兵和工程師也能理解動物武器的演化生物學，在大規模殺人武器橫行的時代，述說人類這種動物應該控制或避免災難所帶來的困境。」――約翰・邁爾斯（John Myers）美軍中將

道格拉斯．艾姆蘭Douglas J. Emlen

美國蒙大拿大學（University of Montana）生物學教授。他得過無數科學研究獎項，曾獲白宮科技政策辦公室所頒發的總統青年成就獎科學與工程類、美國國家科學基金會的生涯成就獎、青年學者獎，以及美國自然學家學會頒發的愛德華・威爾森自然學家獎（E.O. Wilson Naturalist Award）。並於2016年獲選為美國文理科學院院士。

本書是他的第一本著作，隨後他出版了《甲蟲的鬥爭》（Beetle Battles）一書，並與卡爾．齊默共同著作生物學教科書《演化》（Evolution）。

相關著作：《動物的武器：從糞金龜、劍齒虎到人類，看物種戰鬥的演化與命運》

譯者簡介 姓名：王惟芬

臺大動物系，倫敦大學帝國理工學院科技醫療史碩士。
曾經謀生處：中研院動物所與生物多樣性中心、葉子咖啡店、總統府、臺大海洋所與醫學院。
譯著有《後真相》、《無所不在的演化》、《精神益生菌》、《基因編輯大革命》、《測量野性的人》等數十本書。

繪者簡介 姓名：大衛・塔斯David J. Tuss

自然科學插畫家，也是荒野保育員以及公立學校的科學和美術老師。
他的插畫作品經常出現在教科書、科學文章和生物學論文。現住在蒙大拿州。

■前言
■開端
■第一部 微小卻精妙的動物武器
第一章 偽裝和盔甲
第二章 尖牙利爪
第三章 前肢、鉗器和巨顎
■第二部 不休止的軍備演化競賽
第四章 競爭
第五章 經濟防禦力
第六章 決鬥
■第三部　演化歷程
第七章 成本
第八章 可靠的訊號
第九章 嚇阻
第十章 偷拐搶騙
第十一章 競賽的終點
■第四部　人和動物的平行線
　第十二章　沙石城堡
　第十三章　戰艦、飛機和國家
　第十四章　大規模毀滅
■謝詞
■參考資料

第十章　偷拐搶騙

在巴拿馬做研究的最後一年，除了每天破曉時進入森林尋找猴子和做人工選汰實驗外，我也花了很多時間待在黑暗中，就在辦公室一塊厚布下。我把布掛在天花板上，讓它像帳篷一樣垂下來。這一次，我純粹觀看。我想看看甲蟲的生活，牠們的一切，之前沒有人研究過牠們的行為，我急於想看到雄性甲蟲如何使用牠們的角。

問題是，一切有趣的活動都發生在地底下。我的甲蟲，不像螃蟹，成千上萬隻都在腳邊打架，也不像水雉，會在浮動的水草團上戰鬥。這些小傢伙進入鉛筆大小的洞穴後，就消失在土壤中。十九世紀末，法國博物學家讓．翁利．法布爾（Jean-Henri Fabre）在研究一種歐洲糞金龜的地下交配行為時，克服了類似問題。他在吃完甜點後，留下一個裝派的盤子，當中有一個洞，然後插進一根塞滿土壤的玻璃管。

一百多年後，玻璃管已經發展到「玻璃三明治」。我打造了一間「昆蟲農場」，在兩塊透明板之間填滿土壤，並以透明塑膠板取代盤子，固定在昆蟲農場的頂部。甲蟲要挖隧道時，牠們別無選擇，只能在玻璃板之間挖掘，這樣我便能窺視巢穴內部。明亮的燈光會干擾甲蟲，隧道內部通常不會有太多陽光，所以我不得不模擬出黑暗。幸好長臂天牛無法看到紅色，我可以在黑布帳棚中內使用紅光，不至於造成干擾。

每天我會在裡面待上四小時，寫下潦草筆記，瞇著眼睛在昏暗燈光下看豌豆大的甲蟲在小隧道內鬥毆。燈光讓小帳篷內溫度飆升，發酵糞便的氣味更讓人無法招架。但在玻璃三明治裡，甲蟲倒是過得很快活。牠們打鬥、交配並且照料下一代，我得看清楚這一切。

要不了多久，我就馬上確定雄性甲蟲會用角打架。這並不意外，但親眼見到還是很興奮。打架完全是一片混亂。守護者戒備嚴謹，以腿部的刺插入隧道土牆固定自己，入侵者會推牠，硬往下擠，彼此以頭和角相互扭轉。當兩隻公甲蟲埋頭互推，角會卡在一起。要是兩隻雄性勢均力敵，打鬥場面會愈演愈烈，雙方都更加狂熱，在扭打和翻轉之間，隧道也因此變得更寬。在一來一往之間，牠們可能會互換位置，因為對手會設法擠得更裡面，那可說是打鬥的獎賞。有時決鬥會一路後退到雌性甲蟲所在，直接撞到牠身上。也有時候，牠們會往隧道外移動，翻滾到頂層。在最瘋狂、激烈的戰鬥中，我根本無法分辨誰是誰，但等混戰結束後，幾乎總是角較小的雄性甲蟲離開。1

在觀察多次鬥毆後，我就不再那麼專注了，畢竟每次結果大同小異。看到贏家並不會讓我特別興奮，倒是輸家讓我吃驚。假如一隻大型雄性個體戰敗，牠會去尋找另一條隧道，展開另一次挑戰。在野外，牠大概只要移動一兩公分，便能到達下一條隧道，但在我的農場裡，可沒這麼幸運，牠得沿著玻璃盒的四周不斷繞圈圈。但個頭小的雄性則採取截然不同的策略。被趕出來後，牠們只會短距離移動，也許一兩公分，然後開始挖掘隧道。挖隧道是典型的雌性行為，但是小型雄性個體卻在有雄性看守的隧道旁另挖一條新隧道。

第一次看到這場景時，我興奮不已，以為小型雄性想要趁機溜進主隧道。但是，牠只是等著，幾個小時過後，牠還是待在那兒按兵不動，我整個人心浮氣躁。沒錯，就是在我去廁所的那一刻，牠動了。等我回來後，發現一切都結束了。小傢伙又回到牠原本的隧道，但我看得出來，牠從側邊挖了一條隧道，鑽到主道去。於是，我組合起五六個巢穴，把大大小小的雄性個體全都混在一起，果然，終於親眼看到牠們偷偷摸摸闖進別人巢穴的畫面。在靜坐幾個小時後，小型雄性突然忙活起來，往主隧道挖去，目標對準雌性。在短短幾分鐘內，牠可以和雌性糞金龜交配，然後離開，而在上方守著入口的雄性渾然不覺。

當我跟博士論文口試委員會討論隧道支線的事情時，他們質疑這是在玻璃箱內的特殊狀況，畢竟箱裡是個二維宇宙，不然那些小甲蟲還能往哪裡挖？要是空間有限，鑽到主要隧道去也不足為奇。真正的問題是，野生糞金龜是否也會做出同樣舉動？於是我準備好幾條矽膠和熱熔槍，到森林裡，把白色的熔膠灌入甲蟲的隧道。猴糞不大，約莫一個硬幣的大小，往下挖就可見到甲蟲洞穴的入口，分別通往十幾個甚至二十來個獨立隧道。我將隧道全都灌進矽膠，再整個挖起來，用車子運回實驗室，以便能輕輕刷去泥土，看到隧道的模型。

結果發現，野外的小型雄性糞金龜也會有挖隧道支線的行為，而且次數相當頻繁。從巢穴翻模能夠明顯看出，鬼鬼祟祟的雄性糞金龜可能靠著密道，偷偷潛入別人地盤約四、五次。2現在，我明白為什麼大個頭的雄性糞金龜會定期巡邏隧道，也瞭解為什麼體型小的雄性糞金龜不長角。這個物種，就跟許多隧道型的同類一樣，體型大的雄性都會長出一對長長的角，體型小的則不，甚至連中間過渡型的角都沒有長出來，牠們似乎完全停止了角的生長，個體成熟時比較像是雌性。3體型小又沒有長角的雄性，在隧道裡的機動性比體型大、有長角的雄性來得好，部分原因是牠們頭上沒有角來礙事。4感謝西澳大學（University of Western Australia）約翰．杭特（John Hunt）、喬．湯姆金斯（Joe Tomkins）和利．西蒙斯（Leigh Simmons）的研究，我們現在也知道，在許多具有這種「二形性」（dimorphic）的甲蟲物種中，高度特化的小型雄性個體具備種種鬼祟行事的才能。牠們的交配速度快、精子傳遞的時間也短，有相對較大的睪丸和較多的精子。5牠們和雌性的交配頻率也許沒有在入口守衛的長角雄性來得高，但也善用了任何機會。由於在戰鬥求勝無望，這些小傢伙轉換跑道，改採Ｂ計畫。

當少數幾隻優勢雄性壟斷群體裡的生殖機會時，就會促使剩下的雄性打破常規。要是按照正常方式卻贏不了競爭，那就作弊吧！偷偷摸摸的雄性比比皆是，幾乎在所有的動物物種都如此。6大角羊的公羊會在洛磯山脈斜坡上守護牠的母羊群。體型最大、年紀最長的公羊擁有最大的角，優勢公羊自始至終都能控制母羊群。然而，有高達四成的小羊是來自小個子公羊的後代。7這些偷偷摸摸的公羊稱為「尾隨者」（courser），牠們會衝進大公羊的地盤中，在還沒有被優勢公羊驅逐前，和母羊快速交配。

公翻車魚和鮭魚也會守在母魚前來產卵的一塊塊沙地前。母魚會選擇體型大、有吸引力而且守在最佳產卵地點的公魚，並讓公魚在卵上灑下大量精子。體型小的公魚沒有機會守衛地盤或是得到母魚青睞，所以牠們會趁隙偷偷靠近，把自己的精子灑在卵上。8

分布在歐亞大陸凍原帶的過境候鳥流蘇鷸，體型大的公鳥能夠占領地盤，在求偶儀式中展現牠蓬鬆的黑色和板栗色羽毛，還有頸帶黃色、褐色、白色的多彩繁殖羽，稱為「禦地鳥」。母鳥向來都是挑選體型最大、最耀眼的公鳥為伴侶。於是，體型小的公鳥會以兩種方式來欺騙母鳥。一類公鳥會褪去黑色和栗色羽毛，改披上一身白色羽毛。白羽公鳥被稱為衛星鳥，在禦地公鳥地盤的邊緣打轉，攔截前來尋找禦地公鳥的母鳥。9禦地公鳥會容忍牠們，某種程度上，母鳥之所以前來此地，是因為同時受到禦地公鳥和衛星公鳥的吸引。

衛星公鳥一身白羽非常顯眼。但第三種類型的公鳥則融入禦地公鳥的地盤，很難發現，要察覺牠們的存在非常困難，研究流蘇鷸幾十年後，科學家才發現牠們的存在。10這些外觀和行為與母鳥完全一樣的公鳥被稱為「父鳥」（faeder，古英文的「父親」）。牠們能光明正大地進入資源最多，環境條件最好的地點，在禦地公鳥面前佯裝成母鳥。11

各式各樣的物種中，都有這種雄性模仿雌性的例子。有一種海洋等足類甲殼動物，稱為「海中鼠婦」（swimming pill bug）──實在是找不到更好的辭彙來形容這種動物──守衛著手掌大的海綿空腔，等待雌性前來覓食和交配。12大型雄性長有一對駭人的鉗狀爪，用來打架。爪子最長的雄性會獲勝，成功捍衛海綿。但其他雄性也有辦法進入海綿。雄性放棄武器，長得酷似雌性。就跟流蘇鷸一樣，模仿雌性的雄性等足類也都能安然進入海綿內，而不被禦地雄性認出。13

澳洲烏賊模仿雌性的技巧非常高明。海洋軟體動物對色彩很敏感。牠們堪稱是動物界的偽裝大師，能夠幾秒鐘內改變體色，與周遭背景融合得天衣無縫。牠們一生之中大多數時間都離群索居，隱形不見烏賊影，只有在短暫的交配季，數百隻烏賊才會聚集起來，雄性開始顯示耀眼體色，從成熟單調的保護色變成綠色、藍色、紫色的美麗色彩組合。

每隻雌性烏賊可能一次就會有十幾隻雄性追求，競爭激烈，而雌性會靠近體型最大、色彩最豐富的雄性。14一旦雌性選定，這對配偶會游到群體外圍，準備找地方交配、產卵。但這時，狡猾的雄性會介入。軟體動物在面對競爭時，有很多種應變方式。有時小型的雄性會趁優勢雄性分心作戰時，轉換體色，用豔麗外貌來討好雌性。也有時候，牠們會偽裝成岩石，與海底融為一體，然後偷偷靠近這對配偶。通常雄性會模仿雌性的外表，這樣牠就可以大搖大擺地游過去，不會受到優勢雄性盤查。當這隻偷偷摸摸的雄性游到優勢雄性和雌性之間，牠會在雌性旁邊以明亮耀眼的外表求愛。但是僅活化面對雌性的那一側，面對優勢雄性的那一側仍然維持雌性外貌。15

在人類族群中，欺騙和偷偷摸摸的行為也很普遍，就跟其他動物一樣，有時還會騙過最強的軍隊。「突襲」或「游擊」戰術至少可追溯到公元前六世紀的《孫子兵法》。16孫子的策略很簡單：要是具壓倒性優勢的大軍入侵時，防守方就突破常規，不按牌理出牌。利用當地地形掩護我軍，然後發動快攻，如此小型軍隊也可以使大軍人心惶惶、士氣降低。他們永遠不會戰勝大型軍隊，但也沒有必要這麼做。光是靠埋伏倖存下來，慢慢消耗大軍的意志和補給，這場戰爭就不算「輸」。17當非正規軍拒絕以傳統戰鬥方式直接迎戰，大軍幾乎不可能鏟平敵人，面對神祕突擊，規模龐大的正規軍反而礙手礙腳。

要是當年英軍贏得戰役，那段歷史就不會被稱為「美國革命」（American Revolution）。當時美國反抗軍避免和訓練良好、組織更為完善的英國軍隊在戰場上直接交鋒，轉以小規模快攻與突襲，在英軍行軍或是經過狹窄要道、過河時開火攻擊，逐漸削弱英軍的數量優勢。18越共也曾用類似戰術對付美軍，阿富汗也曾以小駁大對抗蘇聯軍隊。今日，美軍每天都得應付伊拉克和阿富汗武裝分子的偷襲。

游擊隊也算是一種「偷偷摸摸」的力量。除了破壞傳統交戰規則外，他們隱藏身形、利用地形掩護來接近敵軍，理論上，發動攻擊時才會受到注意。就某方面來說，他們也將自己「隱藏」起來，他們很少穿著軍裝。藏身在平民百姓間，敵軍很難區分敵友，這使入侵者落入一種「雙輸」局面，要是不夠謹慎，遭遇恐怖攻擊的風險提高，但要是反應過度，殺害沒有武裝的平民，失去民心，也會降低政治支持度。19

有時就連火力最大、最昂貴的軍事技術也敵不過偷襲。若是直接對抗坦克步兵，根本毫無勝算，但要是悄悄溜進艙口，丟入一顆手榴彈或燃燒彈，局勢就可能丕變。地雷和簡易爆炸裝置（improvised explosive device）也算是一種欺騙，避免直接對戰，游擊部隊潛伏在陰影裡，藏在廢墟或地下。這些簡易而低技術門檻的武器可以讓幾百萬美元的坦克和盔甲車動彈不得，炸彈就能使數十億美元的戰艦沉沒。在公元兩千年十月，一艘小船緊靠著美國海軍的飛彈驅逐艦科爾號（Cole）前行，這艘戰艦長一百五十二公尺，造價高達九億美元。小船看起來很友善，但事實上，上面滿載炸藥，最後在驅逐艦上炸出約十二公尺的大洞，造成十七人死亡，三十九人受傷，並造成一億五千萬美元的損害。20

對現代軍隊而言，有一種偷襲最危險，可能也最不受重視。網路攻擊聽起來並不特別可怕，除了偶爾信用卡密碼或個人帳戶被盜這類麻煩事之外，很難想像會如何威脅國家安全。但駭客可能會是美國當前面臨的最大危險，他們足以削弱國家的整體軍力。

過去幾十年來，軍事科技日趨電腦化。從導彈發射系統、導航系統到指揮控制潛艇、航空母艦和飛機，完全依賴高科技電腦軟體。現代飛機的飛行速度與卓越技術讓人類能隨心所欲地快速移動，然而最高科技的飛機要是少了電腦操作系統根本無法飛行。從設定目標、導航甚至是指揮和控制全都依賴複雜的電信設備和軟體。

駭客可以破解防火牆，進入美軍指揮控制系統，再偷偷植入外來代碼，這足以造成一場災難。以二○○三年至二○○六年這段時間為例，中國駭客針對美國的國防和航太系統，發動了一系列精心策畫的網路攻擊。22在發現和防堵安全漏洞之前，「泰坦雨」（Titan Rain）攻擊已經從美國國防部、五角大廈、太空總署、洛斯阿拉莫斯實驗室（Los Alamos Laboratories）、波音公司、雷神公司和其他各單位竊取到許多機密軍事數據。「泰坦雨」攻擊清楚說明中國如何以網路戰這種以小搏大的非對稱戰術來瓦解敵軍的正規軍力。23

二○一三年時，中國故技重施，這回潛入美軍諸多高科技武器控制系統中，包
括F-35聯合攻擊戰鬥機（F-35 joint strike fighter）、V-22魚鷹傾斜旋翼飛機（V-22 Osprey tilt-rotor aircraft）、終端高空區域防禦導彈系統（Terminal High Altitude Area Defense missile system）、愛國者先進能力反導系統（Patriot Advanced Capability antimissile system Aegis Ballistic Missile Defense）、宙斯盾彈道導彈防禦系統（System），甚至是美國非武裝的飛行器系統「全球鷹」（Global Hawk）。24
光是機密武器情資外流已經夠嚇人，但在這些事件中，真正可怕的地方在於中國人不只是要情報而已。現在看起來，他們到時只要輸入專案控制碼，便能擁有美軍的控制權。25
駭客的「零時差」（Zero-day）攻擊，是最棘手也最危險的武器，利用連軟體廠商也不知道的漏洞，將控制碼埋藏在控制系統深處，直到啟動的那一天才會顯現。26要是二○一三年駭客發動網路攻擊時，美國沒能發現他們所安裝的控制碼，人類歷史上最昂貴和最高科技武器可能完全喪失攻擊能力，甚至會反過來對付美軍自身。

從羊群的尾隨者到趁隙偷灑自己精子的魚類、環伺在側的衛星型流蘇鷸以及種種模仿雌性外表特徵的雄性，動物界欺瞞的方法千奇百怪、不勝枚舉。除了與對手正面對決這條傳統的路子之外，原先占優勢的雄性現在面臨許多打破常規的行為策略與威脅。在人類世界中同樣如此，舉凡游擊隊、地雷、簡易爆炸裝置以及網路駭客，都可以破壞常規軍事力量。若是在整個族群中，作弊者影響力有限，局勢就不致出現太大變化。不過，要是行騙伎倆太成功，便足以結束軍備競賽。